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高一生物集体备课-2-2-1 减数分裂和受精作用

[日期:2011-07-12]   来源:生物百花园  作者:生物百花园   阅读:605[字体: ]

一、 教学目标

1.阐明细胞的减数分裂并模拟分裂过程中染色体的变化。

2.举例说明配子的形成过程。

3.举例说明受精过程。

4.使用高倍镜,观察蝗虫精母细胞减数分裂固定装片。

5.阐明减数分裂和受精作用对于生物遗传和变异的重要性。

二、教学重点和难点

1.教学重点

(1)减数分裂的概念。

(2)精子的形成过程。

(3)受精作用的过程。

2.教学难点

(1)模拟减数分裂过程中染色体的变化。

(2)比较精子和卵细胞形成过程的异同。

(3)观察蝗虫精母细胞的减数分裂。

三、教学策略

总体思路是:教师要充分利用教材和生产生活中的实例,引导学生从教材或生活中提炼出问题;然后让全体学生亲自动手来探究,并且归纳总结,引导学生在解决问题的过程中学习。体现“提高生物科学素养,面向全体学生,倡导探究性学习,注重与现实生活的联系”等新课程理念。

由于减数分裂和受精作用是微观、动态、连续变化的过程,给准确认知带来困难,因此成为教学的难点。为了突破教学难点,教师应考虑在学生已有知识(如有丝分裂)的基础上,精心设计将微观变为宏观的教学活动。为此将本节“模拟建构”的部分活动前移应该是一个很好的设想。学生通过探究活动开展学习。

本节教学建议用3课时完成,其中减数分裂部分的教学用2课时。

第1课时

一、减数分裂

1.设置问题情境,引起兴趣,引导学生进入学习新知识氛围。

本节继续沿着科学发现史的历程进行研究。继遗传因子之后,科学家又发现了染色体在生殖过程中的变化,并根据预测和观察证实了生物进行有性生殖要经过减数分裂和受精作用。据此,教师可设置问题情境,激发学生学习的欲望。

(1)先请学生根据本节题图,比较果蝇体细胞与配子细胞染色体组成及数目的不同。引导学生根据此图提出能联想到的问题。(如:配子细胞是如何形成的?)

(2)教师通过设问“图中的配子是通过有丝分裂产生的吗?”“有丝分裂的特征是什么?”等引导学生复习细胞有丝分裂并猜想配子是经过何种分裂形成的。

(3)然后教师可介绍减数分裂发现简史,激发学生学习减数分裂的兴趣。

2.通过学生的模拟活动和思考来突破本节教学的重、难点,形成对减数分裂过程中染色体变化的正确认识。

精子形成过程是本节的教学重点,模拟减数分裂过程中染色体的变化是本节的教学难点。建议将第二小节“模型建构”的部分活动前移。这样做的好处是学生在已有知识(有丝分裂)的基础上,通过自己的探究体会减数分裂与有丝分裂的不同;形成对减数分裂过程中染色体数目和行为变化的直观印象。

进行“模型建构”教学时注意以下几点。

(1)学生拿出红、黄橡皮泥(或染色的木棍、植物枝条等替代品)及白纸,依照“模型建构”的“活动准备”进行准备。

(2)教师辅导学生构建一个有丝分裂染色体数目和行为变化的模型。

(3)引导学生边讨论边利用模型完成自己猜想的配子形成过程。期待学生经过思考和实践理解只有在染色体复制一次细胞连续分裂两次的情况下,才能产生如题图所示的配子。明确这是一种使细胞中染色体数目减半的新的细胞分裂方式。

(4)教师继续引导学生再次仔细观察题图中配子染色体组成的特点,然后请学生利用模型说明如何能形成如图所示的配子细胞。

(5)请学生尝试归纳形成配子的细胞分裂(减数分裂)的过程与特点。

第2课时

第1课时主要是学生通过活动,获得对减数分裂感性认识。本课时应引导并帮助学生形成对感性知识的理性概括。

1.继续上节学生的模型建构活动并引导学生思考。

对照建构的模型,教师引导学生进行理性思考。此时还应充分发挥教材资源的作用。

(1)引导学生观察书中哺乳动物精子形成过程图解,并与自己建构的模型比较,思考图解的合理性。

(2)在此基础上,教师依照书中图解讲述哺乳动物精子形成过程中发生的现象,包括:精原细胞中染色体复制;初级精母细胞中的同源染色体联会,四分体形成,同源染色体分离,染色体数目减半;次级精母细胞中染色体不再复制,染色体着丝点分裂,姐妹染色体分开成为染色体,分别移向细胞两极等。着重讲解同源染色体、非同源染色体等概念。

(3)再请学生利用模型,边模拟边用生物学术语讲述哺乳动物精子形成过程。

2.在模拟活动的基础上引导学生进行总结和概括。

(1)请学生归纳减数分裂概念。

(2)引导学生观察书中“哺乳动物卵细胞形成图解”,然后对精子形成过程和卵细胞形成过程进行比较。

3.结合参考图示(图14和图15)观察蝗虫精母细胞减数分裂的固定装片,以加深对减数分裂过程的理解。

 

图14  高倍镜下观察蝗虫精母细胞减数分裂的几个时期示意图

A.精巢管顶端  B.减数第一次分裂  C.减数第二次分裂  D.精子细胞  E.精子

 

图15  蝗虫精母细胞减数分裂示意图

第3课时

二、受精作用

本课时教学重点是解决配子多样性的问题,但无论从思维的逻辑上还是从事实来说,都必须先解决为什么会出现受精作用。因此提出如下教学建议。

1.从生活实际提炼出问题引发思考。

可以用人的染色体组型图,也可以从本节题图引出问题,如“人的体细胞中有多少条染色体?人的精子和卵细胞中有多少条染色体?从人的精子、卵细胞到人的体细胞之间应该有一个什么样的变化过程?人的体细胞是怎样形成的?”引起学生的思考进而理解受精作用的过程。

2.先引导学生关注配子多样性的现象,再让学生研究配子多样性的来源。

(1)引导学生阅读教材中“父亲的所有精原细胞中染色体组成并无差别,母亲体内的卵原细胞也是如此。可是“一母生九子,九子各不同。同样的精(卵)原细胞会产生不同的配子吗?”这段文字,结合精子或卵细胞形成过程思考配子中染色体组成多样的原因。

(2)回忆教材中减数第一次分裂的四分体时期,染色单体交叉互换的照片及示意图,思考这与配子中染色体组成的多样性有什么关系?

(3)继续模型建构活动,在探究配子中染色体组合多样性的基础上进行归纳。

学生完成“模型建构”中“模拟减数分裂过程中非同源染色体自由组合及讨论”,计算可能出现的配子类型数目。

尝试模拟在减数分裂过程中四分体的非姐妹染色单体间某部位发生交叉互换。

归纳配子多样性的原因。

3.利用教材资源,引导学生仔细阅读“受精作用”部分的教材内容,理解受精作用的意义。

四、答案和提示

(一)问题探讨

1.配子染色体与体细胞染色体的区别在于:

(1)配子染色体数是体细胞染色体数的一半;

(2)配子染色体是由体细胞每对同源染色体中分别取出一条组成的。

(二)旁栏思考题

1.减数分裂的染色体复制发生在减数第一次分裂的间期,减数第二次分裂的间期不复制。

2.初级精母细胞两极的这两组染色体,非同源染色体之间是自由组合的。

3.在减数第一次分裂中出现了同源染色体联会,四分体形成,非姐妹染色单体间交叉互换,同源染色体分离,使得细胞两极各有一整套非同源染色体,从而使形成的次级精母细胞中染色体数目减少为初级精母细胞的一半等行为。

上述过程可使配子中染色体数目减半。这样再通过以后发生的两性配子结合成合子的受精作用,就能维持生物前后代体细胞染色体数目的恒定,从而保证遗传的稳定性。上述过程还可以使经过减数分裂产生的配子类型多样,从而增加了生物的变异,增强了生物适应环境的能力,有利于生物的进化。

4.经过减数第一次分裂,一个卵原细胞会分裂成一个较大的次级卵母细胞和一个较小的极体。经过减数第二次分裂,一个次级卵母细胞会分裂成一个含细胞质多的卵细胞和一个含细胞质少的极体,而减数第一次分裂形成的极体也经过减数第二次分裂成为两个含细胞质少的极体。最后三个极体退化消失,只剩一个卵细胞。

(三)想像空间

不一样。受精过程中,仅精子的头部进入卵细胞,而精子的头部除了细胞核外,只含极少量的细胞质。而细胞质中线粒体含少量DNA(植物细胞质中的叶绿体也含少量DNA),对生物的遗传也有影响。

(四)实验

1.减数第一次分裂会出现同源染色体联会、四分体形成、同源染色体在赤道板位置成对排列、同源染色体分离、移向细胞两极的染色体分别由两条染色单体组成等现象。

减数第二次分裂的中期,非同源染色体成单排列在细胞赤道板位置,移向细胞两极的染色体不含染色单体。

2.减数第一次分裂的中期,两条同源染色体分别排列在细胞赤道板的两侧,末期在细胞两极的染色体由该细胞一整套非同源染色体组成,其数目是体细胞染色体数的一半,每条染色体均由两条染色单体构成。

减数第二次分裂的中期,所有染色体的着丝点排列在细胞的赤道板的位置。末期细胞两极的染色体不含染色单体。

3.同一生物的细胞,所含遗传物质相同;增殖的过程相同;不同细胞可能处于细胞周期的不同阶段。因此,可以通过观察多个精原细胞的减数分裂,推测出一个精原细胞减数分裂过程中染色体的连续变化。

(五)模型建构

讨论一

1.代表分别来自父方和母方的同源染色体联会。

2.4条。减数第一次分裂结束。2条。

3.减数第一次分裂过程中的同源染色体联会,形成四分体,同源染色体在赤道板位置成双排列,同源染色体分离,分别移向细胞两极;减数第二次分裂过程中非同源染色体的着丝点排列在细胞的赤道板上,着丝点分裂,染色单体成为染色体,移向细胞两极。

4.2个。2个。

讨论二

1.每个配子都含有两种颜色的染色体。

2.4种。

3.8种。

(六)技能训练

精原细胞有丝分裂过程中染色体数目变化表

时期间期前期中期后期末期

染色体数目(条)888168

 

精原细胞形成精子过程中染色体数目变化表

细胞类型精原细胞初级精母细胞次级精母细胞精细胞

染色体数目(条)8844

 

 

 

 

精原细胞形成精子过程中染色体数目变化图

(七)第一小节练习

基础题

1.(1)√;(2)×;(3)×;(4)×。

2.B。

3.D。

4.(1)① 这个细胞正在进行减数分裂。因为该细胞中出现了四分体。

② 该细胞有4条染色体,8条染色单体。

③ 该细胞有2对同源染色体。其中染色体A与C,A与D,B与C,B与D是非同源染色体。

④ 细胞中a与a′,b与b′,c与c′,d与d′是姐妹染色单体。

⑤ 该细胞分裂完成后,子细胞中有2条染色体。

⑥参见教科书图22。

(2)① 4条。

② B,D;B,C。

拓展题

提示:不一定。若减数分裂过程中发生异常情况,比如减数第一次分裂时联会的同源染色体,有一对或几对没有分别移向两极而是集中到一个次级精(卵)母细胞中,再经过减数第二次分裂产生的精子或卵细胞中的染色体数目就会比正常的多一条或几条染色体。再如减数分裂过程(无论第一次分裂还是第二次分裂)中,染色体已移向细胞两极,但因某种原因细胞未分裂成两个子细胞,这样就可能出现精子或卵细胞中染色体加倍的现象。

如果上述现象出现,则受精卵中染色体数目就会出现异常,由该受精卵发育成的个体细胞中染色体数目也不正常。由于染色体是遗传物质的载体,生物体的性状又是由遗传物质控制的,那么当该个体的遗传物质出现异常时,该个体的性状也会是异常的。例如,人类的“21三体综合征”遗传病患者就是由含有24条染色体(其中21号染色体是2条)的精子或卵细胞与正常的卵细胞或精子结合后发育成的。

(八)第二小节练习

基础题

1.(1)√;(2)√;(3)√。

2.提示:配子形成过程中,由于减数第一次分裂的四分体时期,非姐妹染色单体间可能互换部分遗传物质;中期时,同源染色体随机排列在细胞赤道板两侧,导致了配子中非同源染色体的自由组合,因此,配子中染色体组成是多样的。受精作用又是精子和卵细胞的随机结合,因此,后代的性状表现是多样的。

由于减数分裂是有规律的正常的细胞分裂,在减数分裂的过程中,染色体只复制一次,而细胞连续分裂两次。这样每个物种正常的雌、雄配子都含有该物种体细胞染色体数目一半的染色体,并且都是一整套非同源染色体的组合。而受精作用时精卵结合使受精卵及其发育成的个体体细胞中又可以恢复该种生物的染色体数目。性状是由染色体中的遗传物质控制的,生物前后代细胞中染色体数目的恒定,保证了前后代遗传性状的相对稳定。

拓展题

提示:在形成精子或卵细胞的减数分裂过程中,如果由于某种原因减数第一次分裂时两条21号染色体没有分离而是进入了同一个次级精(卵)母细胞,再经过减数第二次分裂,就会形成含有2条21号染色体的精子或卵细胞;如果减数第一次分裂正常,减数第二次分裂时21号染色体的着丝点分裂,形成了2条21号染色体,但没有分别移向细胞两极,而是进入了同一个精子或卵细胞。这样异常的精子或卵细胞就含有24条染色体,其中21号染色体是2条。当一个正常的精子或卵细胞(含23条非同源染色体,其中只含有1条21号染色体)与上述异常的卵细胞或精子结合成受精卵,则该受精卵含47条染色体,其中21号染色体为3条。当该受精卵发育成人时,这个人的体细胞中的染色体数目就是47条,含有3条21号染色体。

五、参考资料

1.减数分裂和受精作用的发现历程

十九世纪的最后二十五年,许多生物学家对细胞分裂和受精作用进行了大量的研究。1875年O.Hertwig在观察海胆卵的受精作用时,发现精核和卵核的融合,从而开创了实验细胞学这一领域。W.Flemming、E.von Beneden在动物方面和E.A.Strasburger在植物方面都对减数分裂和细胞的间接分裂进行了观察和详细的描述。1878年Schleicher把细胞的间接分裂称为核分裂,而1889年W.Flemming则将Remak在1841年观察鸡胚血细胞时发现的细胞直接分裂称为无丝分裂,将间接分裂或核分裂称为有丝分裂。1879年Flemming描述了蝾螈细胞的有丝分裂。1882年他在核分裂和形成子细胞核的过程中观察到细胞核中的染色物质是如何转化为纵向分裂线状体的,他将核内染色部分称为染色质(chromatin)。1888年Walcleyer将细胞分裂过程中随着核的消失而出现的染色小体称为染色体(Chromosome)。1881年E.G.Balbiani和1884年Carnoy发现了双翅目昆虫的唾腺染色体,并做了观察。

1883年E.von Beneden不仅在有丝分裂过程中观察到染色体的两个子染色体各往一极,以保持子细胞中染色体物质的相等,而且观察到蛔虫配子的染色体数目只有体细胞中染色体数目的一半;而在受精过程中,受精卵从卵细胞和精子获得相同数目的染色体,结果,生物在代代相传中保持比较恒定的染色体数目。1884年E.A.Strasburger观察被子植物的受精作用过程时发现了和Hertwig在动物细胞中所观察到的同样现象。由于双亲的特征遗传给后代是由参加受精作用的两种生殖细胞(卵细胞和精子)来完成的,因此,需要确定细胞的哪一部分与遗传特性有关。E.A.Strasburger进行了各种植物的正反交实验,得到了相同的结果。因为卵细胞和精子在大小上和所含细胞质的数量上是不相同的,所以他认为细胞质与物种间在遗传上的差异无关,核及其中的染色体则是遗传的物质基础。魏斯曼假设在有性生殖的多细胞生物里遗传单位的数目在卵细胞和精子或花粉,也就是在生殖细胞的形成中是减半的。然后遗传单位原有的数目得以在受精过程中通过雄性和雌性生殖细胞核的结合而恢复,于是产生了新的个体,这个个体的遗传物质一半来自父方,一半来自母方。

细胞学说的建立把生物学家的注意力引向细胞,有力地推动了对细胞的研究。19世纪下半叶是对细胞研究的繁荣时期,相继发现了许多重要的细胞器和细胞活动的现象。自从细胞是由原生质组成的概念建立以后,学者们又更明确地把围绕在核周的原生质称为细胞质,把核内的原生质称为核质。W.Flemming改进了固定和染色技术,首先精确地描述了细胞的有丝分裂过程,并把细胞分裂命名为有丝分裂。E.A.Strasburger根据染色体的行为把有丝分裂期分为前期、中期、晚期、末期。1855年Rubl首次提出一个物种中两代细胞染色体数目不变的定律。1890年,Waldeyer认为,有丝分裂的基本变化是形成核丝──染色体,在纵的方向一分为二。19世纪80年代末,T.Boveri报导说,动物体配子在形成过程中染色体数目减少一半,不久E.A.Strasburger在植物细胞中也发现了这种现象。1905年,J.R.Farmer和J.E.Moore把具有有性生殖的生物的生殖细胞通过分裂使染色体数目减半的分裂方式称为减数分裂。这样就既明确了核在两代个体间保持了连续性,也明确了染色体在减数分裂过程中减少一半,通过受精在下一代又恢复原来数目的现象。

2.被子植物的减数分裂和受精作用

高等植物的有性生殖过程都是在花里进行的。它包括减数分裂产生大小孢子和大小孢子进一步产生配子,也包括雌雄配子受精结合产生合子和合子经有丝分裂形成种子。与有性生殖过程具有直接联系的是花里的雄蕊和雌蕊。

(1)小孢子发生和雄配子的形成

被子植物的小孢子和雄配子是在雄蕊的花药里产生的。当花药发育到一定阶段后,其内部的孢原组织分化为花粉母细胞或称为小孢子母细胞,它的染色体数为2n。每个小孢子母细胞经过减数分裂产生4个染色体数目减半的小孢子,最初由胼胝质壁将它们包围并将其相互分隔。当胼胝质壁溶解后,小孢子被释放出来,刚游离出来的小孢子内部充满浓厚的细胞质,核处于中央。随着体积的增长和液泡的形成,核被挤到边上,并在靠近细胞壁的位置进行第一次孢子有丝分裂,产生2个子细胞。其中靠近细胞壁的核形成生殖细胞,另一个称为营养细胞。此后,生殖细胞进行第二次孢子有丝分裂,形成2个精细胞。这种三细胞的成熟花粉粒称为雄配子体,其中2个精细胞称为雄配子。

(2)大孢子发生和雌配子的形成

在雌蕊子房的胚珠中,珠心细胞发育到一定阶段分化出胚囊母细胞或称大孢子母细胞,它的染色体数目为2n。大孢子母细胞经过减数分裂通常产生直线排列的4个大孢子,其染色体数目为n。此后,靠近珠孔端的3个大孢子逐渐退化消失,只有远离珠孔端的一个大孢子能继续发育。它经过连续3次孢子有丝分裂,形成具有8个核的胚囊,以后形成8核7细胞的成熟胚囊结构。其中珠孔端的3个细胞中,细胞核远珠孔端的1个细胞,为卵细胞或称雌配子,细胞核近珠孔端的2个细胞是助细胞;远离珠孔端的3个细胞为反足细胞;中间的2个核称为极核。这种成熟的胚囊又称为雌配子体。

(3)双受精是被子植物特有的现象

受精即雌、雄配子的结合。雄配子体(花粉)需先在雌蕊的柱头上萌发长出花粉管,随后花粉管进入柱头、穿过花柱进入胚囊释放出雄配子,最后才进行雌雄配子的结合。因此,被子植物的受精是一个较长的过程。

① 花粉萌发

通过传粉,花粉被送到雌蕊的柱头上。柱头是花粉萌发的场所,也是进行细胞间识别的主要部位。柱头有两种不同的状态,一种是湿润的,一种是干燥的。湿柱头在接受花粉时有包含着脂质、酚类化合物和糖类的分泌物,布满在柱头表面,便于黏着花粉和为花粉萌发提供必需的基质,其成分因植物不同而异。在矮牵牛中,分泌层之下束缚着一层很薄的水层,可为花粉萌发提供水分。

干柱头在接受花粉时一般不产生或仅具有很少的分泌物。这种柱头表面有一层亲水的蛋白质薄膜覆盖在柱头细胞壁表面的亲脂的角质层上。蛋白质膜中包含脂酶等物质,它们与角质层一起都是柱头细胞的外分泌物。一般来说,花粉萌发可分为黏着、吸涨、延缓、花粉管伸出和花粉管延伸5个步骤。

有些植物花粉萌发只需很短的时间。例如在水稻、高粱和甘蔗等植物中,花粉几乎在传粉后便立即萌发;玉米、二棱大麦、橡胶草等也只需5 min左右。花粉萌发时大多数仅产生一根花粉管。具多个萌发孔的花粉粒,如锦葵科、十字花科和葫芦科的植物,可以同时长出数根花粉管,但是最终只有一根能到达胚囊,其余的都在中途停止生长。

② 花粉管在雌蕊组织中生长,花粉管进入柱头和花柱

花粉管虽有各种进入柱头的方式,但一般都是从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁向下生长的。花粉管尖端有一长度为5 μm左右的生长点,其中含有高尔基体、核糖体等多种细胞器,丰富的RNA,各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与形成新的管壁有关。在花粉管的生长过程中,营养核、生殖细胞或精子随着管内的原生质流也移向管的末端。

花粉管通过花柱进到子房后,通常沿子房的内壁或胎座继续生长,然后经珠孔进入胚珠。也有一些植物的花粉管从胚珠的合点或珠柄处进入。

花粉管穿过珠孔后,径直朝向并进入助细胞丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后,于花粉管的顶端形成一个孔,从孔中释放出花粉管的内容物,其中包括两个精子、一个营养核和少量细胞质。被花粉管穿入的助细胞在花粉管进入之前或在花粉管进入之后退化。助细胞的退化可为卵细胞膜和精子膜的接触提供场所。

③ 双受精

精子被释放出来以后,移向退化了的助细胞的合点端,而营养核被留在后面。一个精子从卵细胞的合点端缺乏细胞壁的部位进入卵细胞。由于精子和卵细胞没有细胞壁,因此精卵结合可以看做是活体状况下的原生质体融合。精子通过与卵细胞的细胞膜相互融合进入卵细胞后,精核与卵核融合,产生二倍体的合子,继而形成胚。另一个精子也通过细胞膜融合的方式进入中央细胞,精核与两个极核融合,产生三倍体的胚乳。这一过程称为双受精。在双受精过程中,核的融合始于雌雄配子核膜的融合,随后双方的核质融为一体。双受精是被子植物受精过程的最后阶段。

3.蝗虫体细胞染色体的组成及精母细胞减数分裂临时装片的制作

蝗虫染色体数目较少(雄蝗虫2n=23,雌蝗虫2n=24;其中常染色体11对,22条,雌雄相同;性染色体在雄性中为一条,即为XO,雌性中为两条,即为XX),染色体较大,易于观察。在同一染色体玻片标本上可以观察到减数分裂的各个时期,还可以观察精子的形成过程。

仪器及用具显微镜,解剖镜,镊子,解剖针,盖玻片,载玻片,吸水纸,培养皿等。

药品卡诺固定液(无水酒精3份,冰醋酸1份),改良苯酚品红染色液,蒸馏水等。

材料的采集北方在每年9月底到10月初于稻田中采集雄蝗虫,并用卡诺固定液进行固定,然后保存于体积分数为70%的酒精溶液中,4 ℃储存。如果长期保存,可定时更换酒精储存液。

制作过程

(1)从雄性蝗虫腹部背面剖开,靠近胸节处有橘黄色团状结构,为精巢。将精巢放于培养皿中,用蒸馏水冲洗,可见一端连于输精管,另一端为分散的盲端的精细小管。换水再次清洗。

(2)取一个或两个精细小管放于载玻片上,用刀片在精细小管上横切两到三次,也可以直接进行压片。

(3)以改良苯酚品红染液染色10~15 min,压片后进行观察,可以见到减数分裂的各个时期。

镜检

前期Ⅰ:包括细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。

细线期:细胞核较大,染色体细长,首尾难分,绕作一团,是染色较浅的细胞群。

偶线期:不易观察,染色较细线期深,染色体略粗。

粗线期:染色体缩短变粗,有时可以看到每条染色体由两条染色单体组成。

双线期:配对的两条染色体开始分离,由于交换而产生细胞学上可见的交叉,交叉逐渐端化,可以看到多种染色体构象。

终变期:交叉端化现象基本解除,每个二价体向赤道面移动。

中期Ⅰ:染色体高度缩短变粗,二价体排列在赤道面上。侧面观排列成一条直线,极面观排列成环状。

后期Ⅰ:同源染色体彼此分离,各自移向细胞的一极,形成两组单价体。

末期Ⅰ:染色体解旋,形成两个子核。此时细胞体积较前期Ⅰ明显减小。

前期Ⅱ:染色体螺旋化,可见X型染色体分布于细胞核中。

中期Ⅱ:染色体的着丝点排列在赤道面上,每条染色体有两条染色单体。极面观染色体呈辐轮状分布。

后期Ⅱ:着丝点复制完成,每条染色体分裂成两条子染色体,各自移向细胞的两极。

末期Ⅱ:细胞质分裂完成,形成精细胞。细胞体积较前期Ⅱ减小一倍。

精子变形期:可以看到圆形的精细胞变为有长圆形头部和长尾的精子。

4.哺乳动物受精作用的具体过程(以人为例)

(1)精子的结构和功能

精子形似蝌蚪,总长约66 μm,分头、尾两部分。头部正面呈椭圆形,侧面呈梨形,内含一个染色质十分致密的细胞核和一个顶体。顶体是一种膜系细胞器,呈帽状罩于细胞核的前方。顶体内含多种水解酶如透明质酸酶、顶体酶和酸性磷酸酶等,相当于巨大溶酶体。尾的中心含一条贯穿全尾的轴丝(类似鞭毛),中段含有螺旋状排列的线粒体。精子的主要功能为前向运动及与卵受精,借此将遗传物质送入卵母细胞内。性交时,精液被射入阴道,精子从精浆中游出,穿越子宫颈、子宫腔、输卵管峡部,最后抵达输卵管壶腹部与卵母细胞相遇。女性生殖道内充满较黏稠的液体,输卵管峡部黏膜形成曲折的皱襞,这对精子的运输构成很大阻力,也起着淘汰筛选精子的作用,只有具有很强运动能力和恰当运动方式的精子才能到达卵母细胞所在位置。排卵期女性生殖道的环境还起着调节精子功能的作用,精子在运输过程中同时也获得受精能力,输卵管峡部皱襞间隐窝可临时贮存精子并防止已经获能的精子过早产生顶体反应。精子的受精能力在女性生殖道内约可维持1 d。

精子获能是指精子借以获得受精能力的一系列生理变化过程。精子在穿过子宫颈时就开始了获能进程。当到达输卵管峡部时,获能过程已接近完成。获能后期的精子发生“超激活”,即出现强烈鞭打样运动,头、尾的摆动幅度显著加大,运动方向也变得灵活多变,使精子得以穿越输卵管峡部。同时,精子的细胞膜系的稳定性降低,细胞膜表面某些与受精密切相关的受体暴露,具备了与卵母细胞进行相互作用和产生顶体反应的条件。

顶体反应是精子完成获能后所发生的结构功能变化,类似于体细胞的胞吐现象。精子开始发生顶体反应时,顶体首先膨胀,精子的细胞膜与顶体外膜紧贴,发生多点融合,融合处破裂,顶体通过破裂口与精子外部相通,顶体内容物中的水解酶被激活并通过破口扩散出精子头表面,顶体内膜暴露。顶体反应是精子在受精时的关键变化,只有完成顶体反应的精子才能与卵母细胞融合,实现受精。

(2)卵母细胞的结构和功能

女性排卵时,卵子从破裂的卵泡中随卵泡液一起从卵巢排出(排卵),被输卵管伞端所拾取并运送至输卵管壶腹部,等待精子受精。这时的卵子其实是卵冠丘复合体(图16)。该复合体的中心是卵母细胞以及一个体积相对小得多的极体,其外包裹着一层主要由卵母细胞分泌物形成的细胞外基质,称为透明带(简称ZP),卵母细胞与透明带之间留有一狭窄的空隙即卵周间隙。透明带之外还围绕着若干层卵泡细胞,其最靠近透明带的一层被称为放射冠。透明带在受精中起着至关重要的作用,其结构主要由三种糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)组成。其中,ZP3能识别同物种精子并与之结合,继而诱导精子发生顶体反应,启动受精过程。若未受精,卵母细胞将在排卵后12~24 h退化。

(3)受精过程

受精过程分为三个阶段,即精子与卵泡细胞相互作用、精子与透明带相互作用和精子与卵母细胞相互作用。

精子与卵泡细胞相互作用女性排卵时所释放的卵冠丘复合体和卵泡液,通过输卵管伞端进入壶腹部。先行泳动到输卵管壶腹部的获能精子与卵冠丘复合体发生接触,同时受到卵泡液和卵泡细胞间质的诱导产生顶体反应,释放顶体内所含的水解酶。在水解酶(主要是其中的透明质酸酶)的作用下,卵泡细胞的细胞间质被溶解,使卵泡细胞层和放射冠解体,暴露出透明带,后继精子开始与透明带发生相互作用。

精子与透明带相互作用顶体完整的获能精子借助细胞膜上的ZP3互补分子与透明带的ZP3分子互相识别并结合,同时ZP3诱导精子产生顶体反应,使精子释放顶体酶水解局部透明带,形成一个隧道,精子随即进入卵周间隙与卵母细胞相接触。

图16  卵母细胞受精过程

精子与卵母细胞相互作用  进入卵周间隙的精子随即与卵母细胞相互识别,精子头部侧面细胞膜与卵母细胞膜融合,从而使精子的细胞核与部分细胞质进入卵母细胞。精卵融合的机制尚未清楚,是当前的研究热点。精卵融合激活卵母细胞,引起其表层细胞质中的“皮质颗粒”与细胞膜融合,发生胞吐,释放颗粒内物质进入卵周间隙,并因此改变了细胞膜和透明带的结构,从而使其他精子再不能与之结合,保证一个卵母细胞只和一个精子受精。精子细胞核进入卵母细胞后随即膨胀,染色质解聚并形成雄性原核,与此同时,卵母细胞迅速完成第二次减数分裂,中期染色体也解聚并形成雌性原核。两原核互相靠拢、融合形成一个新的二倍体细胞核,从而使卵变成合子,即受精卵,受精过程到此完成。


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