主题：有关C4植物光合作用的探讨（转）

高中《生物》选修教材（人教版）第29页上是这样描述的：C4植物的叶片中．围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘细胞的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体数目比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。

    高中《生物》选修教材第31页课后复习题中也有这样的简答题：科学家发现C4植物进行光合作用时，叶片中只有维管束鞘细胞内出现淀粉粒，叶肉细胞中没有淀粉粒；C3植物的情况正好相反。请你解释出现这些现象的原因。对于这一现象的解释，一般认为：在C4植物叶片中，由于光合作用暗反应阶段的化学反应只在维管束鞘细胞内进行，所以，C4植物进行光合作用时，叶片中只有维管束鞘细胞中出现淀粉粒，而叶肉细胞中没有淀粉粒出现。相反，C3植物叶片中光合作用的全过程都是在叶肉细胞内进行的，所以，C3植物进行光合作用时，叶肉细胞中出现淀粉粒。

    这样疑问就自然产生了，C4植物的维管束鞘细胞里面含有没有基粒的叶绿体，它果真只能进行暗反应而不能进行光反应吗？维管束鞘细胞的叶绿体既然没有基粒，怎么还会是绿色的？它的色素存在于哪个部位？在C4植物的叶肉细胞中既然含有正常的叶绿体，难道它就不能进行暗反应吗？

    为此我查了一些资料，原来C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体除了能进行暗反应产生淀粉粒外，它也是能进行光反应的。原来，叶绿体的内膜系统是由基粒片层(基粒类囊体)和基质片层(基质类囊体)组成，在基质片层(基质类囊体)和基粒片层(基粒类囊体)上都有光合作用的色素和电子传递系统，都可以进行光反应。据人们研究发现，C4植物维管束鞘细胞叶绿体中的内膜系统主要由基质片层(基质类囊体)组成(高等教育出版社出版，周云龙主编的《植物生物学》第201页)。C4植物光反应主要就发生在维管束鞘细胞基质片层（基质类囊体）上。

至于C4植物叶肉细胞中的正常叶绿体，它能进行光反应和暗反应的C4途径，这是毫无疑问的。当然C4植物的叶肉细胞的光反应的产物比如ATP、NADPH，也就要运送到维管束鞘细胞供给它进行接下来的暗反应的C3途径。

但C4植物的叶肉细胞能否进行合成有机物的暗反应（即与C3植物叶肉细胞叶绿体一样，参与卡尔文循环，也就是说通过 C3途径合成有机物），一时还没有找到确切的答案，不过从结构上推测应该是能的。这时想到了两种可能：也许是由于C4植物适于在较低CO2浓度的环境中生长，由于细胞周围CO2浓度太低了，导致叶肉细胞叶绿体的暗反应太弱，以致于被忽略不计吧？也许是由于C4植物叶肉细胞中的叶绿体由于没有暗反应阶段所需的酶，所以只在基粒上进行光反应，提供光合反应所必需的能量，而不能进行暗反应，因而也就没有淀粉粒的生成？