高中《生物》选修教材(人教版)第29页上是这样描述的:C4植物的叶片中.围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞:里面的一圈是维管束鞘细胞,外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘细胞的细胞比较大,里面含有没有基粒的叶绿体,这种叶绿体不仅数量比较多,而且个体数目比较大,叶肉细胞则含有正常的叶绿体。
高中《生物》选修教材第31页课后复习题中也有这样的简答题:科学家发现C4植物进行光合作用时,叶片中只有维管束鞘细胞内出现淀粉粒,叶肉细胞中没有淀粉粒;C3植物的情况正好相反。请你解释出现这些现象的原因。对于这一现象的解释,一般认为:在C4植物叶片中,由于光合作用暗反应阶段的化学反应只在维管束鞘细胞内进行,所以,C4植物进行光合作用时,叶片中只有维管束鞘细胞中出现淀粉粒,而叶肉细胞中没有淀粉粒出现。相反,C3植物叶片中光合作用的全过程都是在叶肉细胞内进行的,所以,C3植物进行光合作用时,叶肉细胞中出现淀粉粒。
这样疑问就自然产生了,C4植物的维管束鞘细胞里面含有没有基粒的叶绿体,它果真只能进行暗反应而不能进行光反应吗?维管束鞘细胞的叶绿体既然没有基粒,怎么还会是绿色的?它的色素存在于哪个部位?在C4植物的叶肉细胞中既然含有正常的叶绿体,难道它就不能进行暗反应吗?
为此我查了一些资料,原来C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体除了能进行暗反应产生淀粉粒外,它也是能进行光反应的。原来,叶绿体的内膜系统是由基粒片层(基粒类囊体)和基质片层(基质类囊体)组成,在基质片层(基质类囊体)和基粒片层(基粒类囊体)上都有光合作用的色素和电子传递系统,都可以进行光反应。据人们研究发现,C4植物维管束鞘细胞叶绿体中的内膜系统主要由基质片层(基质类囊体)组成(高等教育出版社出版,周云龙主编的《植物生物学》第201页)。C4植物光反应主要就发生在维管束鞘细胞基质片层(基质类囊体)上。
至于C4植物叶肉细胞中的正常叶绿体,它能进行光反应和暗反应的C4途径,这是毫无疑问的。当然C4植物的叶肉细胞的光反应的产物比如ATP、NADPH,也就要运送到维管束鞘细胞供给它进行接下来的暗反应的C3途径。
但C4植物的叶肉细胞能否进行合成有机物的暗反应(即与C3植物叶肉细胞叶绿体一样,参与卡尔文循环,也就是说通过 C3途径合成有机物),一时还没有找到确切的答案,不过从结构上推测应该是能的。这时想到了两种可能:也许是由于C4植物适于在较低CO2浓度的环境中生长,由于细胞周围CO2浓度太低了,导致叶肉细胞叶绿体的暗反应太弱,以致于被忽略不计吧?也许是由于C4植物叶肉细胞中的叶绿体由于没有暗反应阶段所需的酶,所以只在基粒上进行光反应,提供光合反应所必需的能量,而不能进行暗反应,因而也就没有淀粉粒的生成?