四足动物起源于哪一种鱼？

两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类皆属四足动物。哺乳类和鸟类起源于爬行类，爬行类起源于两栖类，两栖类起源于鱼类，因此，四足动物的起源实际上就是两栖类起源于哪一种鱼的问题。

从1837年美洲肺鱼和非洲肺鱼相继发现以来，有关四足动物中两栖类起源的争论至今已持续了一个半世纪，先后提出过各种假说。比绍夫曾对南美洲的肺鱼作过详细描述。他发现，美洲肺鱼有内鼻孔；有较大的肺，并以声门与食道连接；心脏具二心室，其一接受肺部来的血液，因此认为它属于两栖类。非洲肺鱼是英国人欧文首先研究的，由于标本保存不佳，他在标本上没有找到内鼻孔，因此被列为鱼类。开始的20多年里，就肺鱼究竟是鱼类还是两栖类，一直争论不休。1870年克端夫特报道发现澳洲肺鱼时，仍称它是两栖类。争论中，有的学者认为肺鱼是很象两栖类的鱼类，有的则认为肺鱼是介于鱼类和两栖类之间的过渡类型。

不过，这一时期的争论是在达尔文提出进化论之前。自从进化论问世以后，人们对两栖类和鱼类的区别已经不感兴趣，因为进化是渐进的过程，所以两栖类和鱼类自然不容易分开。早期的进化论者仍然袭用前一阶段肺鱼是四足动物祖先的意见。一直到19世纪末期，作为四足动物祖先的肺鱼才被总鳍鱼类替代，原因是肺鱼的颌、牙齿太特化，总鳍鱼类比较原始，而且总鳍鱼中的扇鳍鱼类和两栖类中的迷齿类具有十分相似的牙齿。然而这一时期，仍有人对四足动物起源于总鳍鱼持怀疑态度。当1942年瑞典古鱼类学家雅尔维克对总鳍鱼类深入研究后，四足动物起源于总鳍鱼中的扇鳍鱼类的理论被认为是无疑的了，它成了现今教科书上公认的观点。

20世纪80年代以来，随着进化论的推广，人们把注意力转移到寻找各门类的祖先方面。我国古鱼类学家张弥曼，从以下两个主要方面对四足动物起源问题进行了深入研究，并且引起了世界古生物学界的普遍关注：

〈1〉内鼻孔——多洛在1896年提出，如果总鳍鱼类是四足动物的祖先，那么它们就应该具有内鼻孔。之后，一些古生物学家陆续报道了在总鳍鱼的一些化石中存在着内鼻孔。遗憾的是，在1938年发现的现生空棘鱼类拉蒂迈鱼中并没有找到内鼻孔，于是对化石空棘鱼中原来视为内鼻孔的孔穴重新作了解释，但对总鳍鱼中扇鳍鱼类具有内鼻孔的看法并没有改变。

近年，在我国早泥盆世地层中发现的杨氏鱼，与扇鳍鱼中的两个类群有很多相似的地方。根据传统看法，很容易将它们置于四足动物的祖先类群中。但是张弥曼教授研究指出：在杨氏鱼中无法找到内鼻孔。张和世界上的其他学者还注意瑞典、英国、法国和德国收藏的有关标本，情况也与杨氏鱼十分相似。因此，扇鳍鱼类所谓存在内鼻孔便成了一个大问号。

〈2〉鼻内管——雅尔维克在1937年描述真掌鳍鱼时，把鼻后壁下部从眼眶通向鼻腔的一个管解释为供神经和血管通过的管道。1942年他又改变了原先的解释，认为该管道与四足动物中普遍存在的鼻内管相当。张弥曼指出：杨氏鱼的鼻后壁下部也有一个类似的管道，但不靠眼眶边缘，不可能是鼻内管。真掌鳍鱼中这一管道在有些标本中也离眼眶较远，很难想象它能供鼻内管通过。因此，雅尔维克对此管解释的前后变化，是以四足动物作为模式的。

基于上述原因，总鳍鱼中的扇鳍鱼类为四足动物祖先的地位动摇了。现代肺鱼和四足动物之间共有特征的进一步发现，使一些学者又回到“肺鱼比扇鳍鱼类更接近四足动物”的观点上来。究竟谁是四足动物的祖先呢？今后还将会出现新的假说。

（谢万明）