低等动物是否有“联想性”学习？

美国科学家罗伯特·波利在美国《科学新闻》（ScienceNews）1983年第123卷第4～5期杂志上，分别发表了《软体动物的学习》和《受过教育的神经系统》两篇文章，综述了美国科学家提出低等动物海兔也有学习行为，至于它们是否具有象高等动物（脊椎动物）一样的“联想性”学习，尚有争议。

海兔属于无脊椎动物中软体动物门，它的呼吸器通常平贴在背部，两侧有外套膜包裹。如果轻轻触动它的外套膜，呼吸器即缩入一个保护性外套腔内。哥伦比亚大学的埃里克·坎德尔和他的同事们，据此已设法绘出许多参与这种反应的神经细胞，绘成一种简化图。碰触外套膜可以触发感觉神经元中的神经冲动。神经冲动直接地或者经过中间神经元传递到一组运动神经元。当运动神经元激活回缩肌肉时，呼吸器就缩进去了。

但是呼吸器屈肌并不仅仅是一种本能反射，它也可随经验而变化，是一种神经科学家称为“可塑性”的能力。哥伦比亚大学研究小组的詹姆斯·施瓦茨解释说：“讨厌的刺激可兴奋动物，使之对传入的感觉增强警惕。”海兔在受到中度电击后，对碰触的敏感性可持续增强至一小时左右；在受到重度电击后，则其兴奋状态可持续至几个星期。这是一种无所求取的学习行为，但仍然是学习。

几十年前，对海兔这种学习行为可塑性的生理过程，还没有一个人能够解释清楚，科学家们只能作种种猜测。有的科学家推想，学习行为的出现，是在脑细胞长出分枝形成新的神经通路的时候，记忆可以贮存在这样形成的神经网络中。另一些科学家提出不同的推想，他们认为海兔在学习过程中，仅有脑部的电活动进行改变，而不是细胞结构。神经细胞的联系可被接通或关闭，可上行或下传，记忆可被编入不断的通过灰质来回传递的无数冲动之中。

1976年，哥伦比亚大学埃德尔和他的同事文森特·卡斯特勒西成功地指认了海兔敏感作用的确切部位，外套膜神经元的突触末端。突触是通过称为神经递质（一种尚未得到鉴定的特殊化学物）的化学信使，把冲动从一个神经元传递到另一个神经元的连接点。埃德尔和卡斯特勒西发现，海兔发生敏感后，外套膜感觉神经元在对碰触起反应时释放出较大量的神经递质，从而在运动神经元中激起较强烈的冲动，并引起更有力的呼吸器屈肌。因此，埃德尔说：海兔的“学习是通过神经细胞之间联结强度的改变而完成的。”

虽然对海兔的研究，已经使人们详细地了解到这类动物的敏感机理以及另一种称为习惯作用的基本学习过程。但是，宾夕法尼亚大学的学习问题理论家罗伯特·雷斯科拉等认为，无脊椎动物（包括海兔）的习惯作用和敏感作用都是“非联想性”学习，生物体在这种学习中只能学一种事物，例如电击。而高等动物的学习过程，主要为“联想性”学习。在这种情况下，动物能发现各种事物在其环境中的各种相互关系。总之，这些持怀疑态度者对无脊椎动物研究是否能解释这种“高级”学习方式表示怀疑。

马萨诸塞州伍兹霍尔的海洋生物学实验室的丹尼尔·阿尔康，对海蛞蝓（Hermissenda，另一类无脊椎动物）进行试验。他首先将海蛞蝓置于玻璃管的一端，然后在另一端点燃一盏灯。在灯亮后就使海蛞蝓在类似留声机的转盘上旋转。虽然未经过训练的正常海蛞蝓会立即爬向照明区，可是多次经过这种训练的海蛞蝓在灯闪亮时会踌躇不前，似乎在等待再次在转盘上旋转。阿尔康说：“这些动物已知道灯光预示旋转。这在许多方面与引起脊椎动物产生条件反射的过程是相同的。”所以海蛞蝓也具有高等动物一样的联想性学习的能力。之后，哥伦比亚大学的科学家也发现，海兔的呼吸器屈肌反射也具有明显的联想性学习能力，而且休斯敦市得克萨斯大学医学院的特里·沃尔特斯和约翰·伯恩认为，海兔的尾部屈肌反射也具有类似呼吸器屈肌的联想性学习能力。

斯坦福大学的神经心理学家理查德·汤普森认为，无脊椎动物不可能具有脊椎动物那样的联想性学习能力。他说：“目前正在无脊椎动物中研究的基本过程与脊椎动物是否有关还很难说。在无脊椎动物中进行的这些研究展示了神经系统形成可塑性的可能过程，但是这是一种非常低级的可塑性”。宾夕法尼亚大学的雷斯科拉也赞同汤普森的说法，他说：“他们正在观察生物体是如何把两件事联系起来的。但是一种生物如何应用这些机理作出复杂和创造性的推论，则是有关行为的理论仍不能解答的问题”。

休斯敦市得克萨斯大学医学院的神经生理学家特里·沃尔特斯最后说：“人们最初抱着很深的成见，认为无脊椎动物没有智力，大多数人并不指望它们会揭示任何象联想性学习那样复杂的事情。”可是，现在研究人员开始报道若干无脊椎动物具有联想性学习能力，应该把此事作为一样重大的进展才是。

（华辉）