动物种群数量变动的原因是什么

动物种群数量变动的原因是什么?

自然界各种动物种群的数量并不是恒定不变的,动物种群数量为什么会变动?这个看似简单的问题其实颇不简单,至今还存在着重大的意见分歧。

最早正式分析动物数量变动原因的是研究害虫的经济昆虫学家霍华德和菲斯克。他们认为,自然种群处于稳定平衡的自我调节之中,只有寄生作用才是昆虫种群最有效的选择性影响因素,其次是疾病作用,但二者只在种群密度很高时才起作用。霍华德和菲斯克是生物学派的最早代表。

差不多在同期,出现了以以色列昆虫学家博登海默为代表的气候学派,他认为影响昆虫数量的首要因素是气候,它影响昆虫的发育速度和存活率,昆虫早期死亡率有80~90%是由于不利的气候条件引起的。他竭力反对“自然种群处于稳定平衡”的观点,强调自然种群的变动性和不稳定性。

生物学派和气候学派的争论到50年代后进一步激化,气候学派的最强烈维护者是澳大利亚动物学家安德列沃斯和伯奇;生物学派的主要代表也是澳大利亚的昆虫学家尼科尔森。尼科尔森在反对气候学派的论战中,把动物种群和海洋相比较,他说,海平面的升降与月球的位置是密切相关的,但我们不能因此而得出结论,说海洋的深度决定于月球的位置,而只能说,月球位置会引起海洋深度的变化。他指出,气候学派列举的昆虫幼期80~90%死亡率是由不利天气造成的论据,实际是混淆了破坏和调节两个过程。他说,如果一个昆虫种群每世代能增殖到原来的100倍,即使气候不利消灭了种群的98%,那么种群每世代还能增加一倍,种群仍将增长,气候并不能制约种群。相反,各种生物因子,主要是寄生才是真正的种群调节因素。生物学派暂时占了上风。

但安德列沃斯和伯奇以长达14年的实际研究工作使气候学派再度兴起。他们首先反对霍华德和菲斯克划分生物因素和非生物因素的观点,指出,隐蔽场所等因素就很难断定是生物因素还是非生物因素。其次,他们还反对划分密度制约和非密度制约因素,他们认为,完全不依赖于密度的因素是没有的,例如严寒等气候因子历来被认为是非密度制约的,但其实并不确切,高密度和低密度种群间,在抗寒能力的遗传性上是有区别的,对隐蔽场所的利用也不相同。他们主张把环境划分为天气、食物、同种或异种的其他生物以及生物场所四个主要部分,认为这些是对动物的分布和数量起决定作用的。

但他们的观点也受到了批评,例如安德列沃斯和伯奇强调的气候因素有时并不是直接因素,如气侯可以影响植物的生长和花的产生,而花的产量又会影响昆虫的繁殖数量,所以气候还是可能间接地通过生物因素决定昆虫的数量变动。

气候影响昆虫数量变动的实际例子确实也很多,如蚜虫在干旱年份会大发生,东亚飞蝗的大发生也与干旱有关,澳洲飞蝗和沙蝗则在多雨后数量增加。有的学者还曾经想把种群数量变动和太阳黑子活动的周期联系起来,但证据尚不充分。

美国学者科尔还提出了一种随机波动学说,认为所有因素都是同样的重要,或者说同样的不重要。以英国生态学家米尔恩为代表的折衷学派,则想协调气候学派和生物学派,他在调和对立观点方面起了一定的作用,但问题还远未得到解决,新的学说还不断产生。英国著名鸟类学家莱克主张食物是决定动物数量的主要因素。美国生态学家温·爱德华提出了行为调节学说。克里斯琴提出了内分泌调节学说。奇蒂和福特提出了遗传调节学说。学说纷呈,百家争鸣的局面进一步说明动物数量变动这个基本问题的复杂性,看来,争论还将继续。

(陆建身)