二、动物细胞的分化

多细胞动物体,不是许多相同细胞的堆砌。首先,细胞将发生形态、结构和功能上的分道扬镳,产生形形色色的细胞(参见图3-1),这就称为细胞的分化。例如人体大约有100种可辨认的形态、结构不同的细胞,而且功能也不一样。例如每种细胞开始合成它们特有的蛋白质;分化中的心肌细胞开始合成一种称为心肌球蛋白的特殊收缩蛋白质:分化中的红细胞开始合成血红蛋白,结缔组织的细胞分化时,它们承担合成胶原蛋白和其他胞外蛋白质等。很明显,蛋白质的合成是由基因控制的,特定的基因合成特定种类的蛋白质。那么,分化显然是某些基因活跃起来,反之另一些基因就不活跃了,或者“关闭”了。所以分化的问题是一个与遗传信息直接有关的复杂过程。

其次,在多细胞动物体和人体中,以细胞分化为基础,同形态、同结构、同功能的细胞,连同细胞间的物质组成不同的集群,我们称之为组织。这样的组织,将在动物体内完成一些特定的活动和过程。

其三,在多细胞动物体和人体中,不同的器官又构成系统,如我们常说的消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、内分泌系统、生殖系统、神经系统等等。这些系统构成了动物的有机体。总之以细胞及细胞的分化为基础构成了一个严整的结构体系,来完成各种生命活动。

1.四种基本的组织

在脊椎动物和人体中,粗略地分有四类组织,它们分别称为上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。专门研究它们的学科,称为组织学。下面我们还是结合我们的生活体验来了解它。

所谓上皮细胞,原义是指位于表面(上)的“皮”的细胞。尽管准确的定义不是这样的,但笼统说,它是指那些分布于体表和体内管腔的内表面的细胞。上皮细胞显然具有保护功能,所以细胞和细胞排列紧密,而且通常都有分裂能力,损伤后可修补。另外就是有分泌功能,分泌各种各样有利于生理活动的物质。母亲乳汁,就是乳腺上皮的分泌物。

上皮组织的细胞形态是比较“规矩”的,也就和我们通常画的细胞图很相像。有椭圆形的及柔和的多边形,并且扁平。如用一根消毒的牙签,轻刮口腔内的腮壁,然后在载玻片的水滴中轻轻涮一涮,到显微镜下观察,就可看到被刮下来的口腔上皮细胞,它就是扁平的,柔和的多边形。你咀嚼食物时,食物对口腔内壁的磨擦,每回都会掉下不少,但接着可以分裂补充。类似的扁平上皮细胞还组成毛细血管的壁或成为动脉、静脉血管内壁的衬里,肺泡的壁等等。还有柱状的上皮细胞和立方形的上皮细胞。例如气管的内壁,就是柱状上皮细胞构成的上皮组织,而且有长向管腔的纤毛,截留尘埃颗粒、细菌等,连同它分泌的粘液,以痰的形式吐出。小肠内壁也有这样柱状的上皮,它伸向肠腔的纤毛,特称微绒毛,扩大了细胞吸收营养的表面积。立方形上皮细胞构成的上皮组织,如肾小管的壁,就由它们构成,人体有很多具分泌功能的腺体,除了胃腺、小肠腺,主要是分散的能分泌的上皮细胞外,大多都是由立方形上皮构成的复杂不等的管道或泡泡状的囊所形成的腺体,如汗腺、乳腺、胰腺、唾液腺等等。有些上皮组织只有一层上皮细胞,就称单层上皮,有些由多层就称复层上皮,后者最显著的例子,就是皮肤表层。

结缔组织。“结缔”两字都从“系”旁,从字面可看出是比较坚韧的连接的意思,还使人想起“剪不断、理还乱”这句词。多数种类的结缔组织还真是这样的。如广泛分布于皮肤和肌肉之间,肌肉和肌肉之间,各内脏器官之间的纤维结缔组织。肉眼看来,呈白色或黄白色的厚薄不等的膜状,颇为坚韧,起连接的作用,而且常常是血管和神经走行的支架。它们的特点是除疏松排列的细胞外,有大量的细胞产生的胶原蛋白和纤维蛋白,因此而坚韧。其中有一种,细胞比较密集,而且细胞内能大量地贮存油脂,就叫作结缔组织中的脂肪组织。它们多处在肠系膜、腹腔壁和皮下。胖人就胖在皮下多脂肪,“大腹便便”就是这个道理。

结缔组织中还有更坚韧的,能使器官粘合得更结实的,如连接骨和肌肉的腱,几乎都是胶原蛋白构成的纤维,成行排列。连接骨和骨之间的韧带也是其中的一种。但除了胶原纤维外,还有弹性蛋白,所以韧带可拉长。在体育运动中,腱易拉伤,韧带易扭伤,这在生活中经常见到,如扭了腰、扭了足等。

还有专用于支持、加固、保护的结缔组织,那就是骨组织和软骨组织。人的耳朵就是靠软骨来保持形状的。软骨组织中除细胞外,大量的是蛋白质一多糖混合物,称为软骨胶的物质。

骨组织组成硬骨,除有规则地排成同心圆花纹似的骨细胞外,细胞之间大量充填的物质,除胶原蛋白纤维(用动物的骨熬制的骨胶的成分)外,就是大量的无机物,主要是磷酸钙(还有少量镁和碳酸钙)沉淀。这也是用动物的骨制成的骨粉的主要成分。鱼类中软骨鱼和硬骨鱼,就是由这种结缔组织不一样而区分的。

还有一种结缔组织非常独特,那就是动物的血液。

血组织是一种液态的、能流动的结缔组织,其前身就是造血组织——红骨髓,也是结缔组织。造血组织中的干细胞分裂除继续产生干细胞外,以此为“干”(源的意思)还产生红细胞、白细胞、血小板。这些细胞浸浴在血浆中。血浆可视作血细胞间的物质,血浆的量自然也多于血细胞。血浆中如其他结缔组织的细胞间物质那样,也含有纤维蛋白类物质,称纤维蛋白原,是溶解状态的,当有凝血酶和钙离子等因子的作用下,会变成纤维蛋白。例如,在皮肤划破的伤口处,纤维蛋白原就变成纤维蛋白。这些纤维蛋白呈丝状,交叉覆盖如网,再填上血细胞,慢慢就成了血凝块,流血被止住了。

因此,结缔组织多种多样,但总起来说,都由包里在大量胞外物质中的分化的细胞所组成。这些胞外物质可称为基质或细胞间质,由这些分化的细胞所分泌。

肌肉组织可分三种。骨骼肌的肌细胞为纤维状,称为肌纤维。它的收缩、舒张为身体的位移和其他类型的随意运动提供动力。平滑肌细胞呈细长的梭形,它是胃、肠、血管等中空器官的壁的主要组成,它的不随意收缩,可缩小管腔,在胃、肠中就挤压食物,并使之下移;在血管中,收缩给血液以压力。平滑肌的延展性和弹性很好,如哺乳动物和人的子宫,随着胎儿的发育,可伸展膨大,分娩后又可回缩。心肌则是构成心脏的肌肉,也是不随意肌。

神经组织主要由神经元——神经细胞组成,用“元”的意思,就是基本单位、元件的意思。是传导电化学神经冲动的特化细胞。每个神经元都由含细胞核的细胞体和一根或一根以上的毛发似的突起组成。神经冲动沿着这些突起传送,少数情况下,突起有长达一米多的。突起如集成束,就是神经,从脑、脊髓延伸到身体各处。突起的末端与其他神经元触合,发生神经冲动从一个神经元到另一个神经元的“接力”,或者终止在反应器官上,或者起始于接受刺激的感受器。

2.从—卵双生谈起

——细胞的全能和分化

所有有性生殖的多细胞生物,发育的起点都是一个细胞——受精卵。受精卵要经过细胞的一再分裂和分化,才能形成胚胎、幼体、长成成体。

早在上一个世纪之末,杜里舒(H.Driesch)用棘皮动物海胆的受精卵作实验,他发现,当它分裂为二个或四个细胞时,如用振荡的方法将细胞摇散,它们会分别继续发育成一个完整的幼体,只是比正常的略小一点罢了。这说明分裂到四细胞期的海胆受精卵的每个细胞都一样,没有发生分化,每个细胞的全套遗传信息都在有效地“工作”,细胞是全能的。

类似的实验在文昌鱼及某些硬骨鱼和两栖类的蝾螈中也做过,结果是一样的:受精卵分裂早期产生的各个细胞,是全能的,一样的,没有分化(见图3-9)。

在人类中的双胞胎中,相当一部分就是这样产生的。由于来自一个受精卵的分裂,各自发育成胎儿,因此双胞胎的相貌极为相像,性别一样,血型、指纹等遗传特征都一样,甚至连他们身体的气味都一样,使训练有素的警犬都分辨不了。这样的双胞胎称为同卵双生。此外,同卵三生(三胞胎)、同卵四生(四胞胎)、同卵五生(五胞胎)等,情况也相同。

70多年前,施培曼的实验进一步证明了细胞的全能性,关键是细胞核的全能性。他用一根头发丝将一种蝾螈的受精卵横缢成有核和无核的两半,中间只有很细的细胞质相连。结果,有核的一半正常分裂,无核的一半停止分裂。但当有核的一半分裂到16或32个细胞时,如果这时一个细胞核,通过相连的一点细胞质而挤进到未分裂的一半时,于是这一半也开始了分裂。最终,两半部都发育成正常的胚胎,只是原来无核的一半发育落后了一些。这证明了关键在于核内的全套遗传信息都在活动,决定了细胞的全能性。

现代细胞学特别是细胞化学都告诉我们,不管什么细胞,分化还是没有分化,都有一整套染色体(卵细胞、精子为一半染色体),每个染色体含一个DNA分子,同一物种各细胞的DNA含量是一致的,卵细胞和精子的DNA含量则是一般身体细胞的一半。所以从贮存的全套遗传信息来看,所有细胞都是全能的。即使只有全套遗传信息(全套染色体上)的一半的卵细胞或植物的花粉(含减数分裂后的生殖核,可产生两个精子),也能在特定的物种中或特定的条件下,不经受精而发育为新一代,分别称为孤雌或孤雄生殖。如蜜蜂的孤雌生殖产生了工蜂和植物的花粉培养法长成植株。那么为什么又出现各种分化呢,或者说当专一化了,如上皮细胞、神经细胞、血细胞、肌细胞等,就不再表现为全能了呢?原因是在这些细胞里全套的遗传信息(基因)中的一部分是“关闭”了,另一部分则“开启”着进行它的活动。

至于“关闭”和“开启”,则受多种因素的调控。例如,我国童第周教授曾用黑斑蛙做实验:黑斑蛙(俗称青蛙)红血球的细胞核移植到去核的黑斑蛙卵中,结果这个核内的基因活跃起来,卵像受精卵那样开始分裂,竟发育成了蝌蚪。这说明细胞质因素启动了原红细胞核中的遗传信息。这个核的作用才替代了受精卵的核而使成发育。再如受伤的动物或人体伤口部位的已分化的细胞,却开始产生大量未分化的细胞,随后,它们又进入各种分化途径,产生新的结构,如真皮、毛细血管等,终于使伤口愈合。在这里,创伤,破坏了的细胞产生的多种物质可能起了重要的作用。斯图尔特(F.C.Steward)用已分化了的胡萝卜根韧皮部的细胞,在人工培养基上培养上,它开始多次分裂,形成了一大堆丧失了已分化的特点细胞,我们称为愈伤组织,接着又开始新的分化,有根、有芽,最后长成一株胡萝卜(见图3—10)。这种方法已发展为组织培养方法,应用于科研和生产。实际操作中,要创造适宜的条件,如类似胚乳的营养条件以及细胞激动素(分裂素)和生长素等植物激素的适当比例。也就是细胞外的物质因素影响分化。

关于细胞从全能性走向专一性——分化的结果,以及从分化又恢复全能,有许多有趣的实验,特别是动物的胚胎发育研究方面,有兴趣的读者,还可去查阅。