一、呼吸器官的进化
单细胞的原生动物，如变形虫、草履虫，因为其身体是一个小小的细胞，相当于它的体积而言，有足够大的表面积来获取溶解在水中的氧气，并向水中排出二氧化碳。
腔肠动物如水螅，体壁只有薄薄的两层细胞，外胚层细胞和内胚层细胞都可和水环境接触，表面积也足够大。即使是扁形动物，如蜗虫，生活在淡水溪流的石块下，身体柔软而扁长，加上行动迟缓，耗氧量也不大，因此凭借它的扁平带状的身体表面，进行气体交换也就足够了，没有单独的呼吸器官和循环器官也可以（见图5—1）。
由此向前发展，动物的组织、器官越来越复杂，表面积对体积的比率较小，而且许多细胞的位置过深，如果依靠表面细胞获得的氧气再扩散到相邻的细胞，特别是深部的细胞，那是无法供应足够的氧气的。于是，它们一方面发展出各式各样的呼吸器官，这些呼吸器官不管有多大差别和悬殊，但都向着扩大气体交换的表面积方向发展。另一方面形成循环系统，依靠血流把氧运送到各细胞，同时也带走二氧化碳。
与植物比较一下，是非常有趣的。植物没有特化的呼吸器官，根、茎、叶都可以完成气体交换。植物每个活的细胞，都非常接近植物体表面，例如薄薄的叶片，布满了气孔，有着巨大的总表面积。即使是粗大的根和茎，它的活细胞也主要排列在树皮下的浅层，向内的木质部是大量的死细胞。茎虽然有不透气和水的木栓层包围，但为许多非木栓化的小孔——皮孔所穿越，成为气体出入的通道。所以植物用于气体交换的表面积足够大。此外，植物细胞之间，存在着细胞间隙，也成气体扩散的通路，即使深层的活细胞，也能获得氧和排出二氧化碳。
植物方式不是很好吗？为什么动物要取另外的方式？原因在于植物不能自由运动，消耗能量要比动物小得多，它的呼吸速率、需氧量都比动物低。动物的运动需要大量氧气以提供能量，因此需要复杂的呼吸系统和相关的循环系统来与之相适应。
1．鱼儿离不开鳃
常言道：鱼儿离不开水，当然是对的。但古总鳍鱼类竟然离开水，爬上陆地而发展为古两栖类。这说明鱼类也能在非水环境适应生存。那么什么是鱼儿的重要而不可缺少的器官呢？实际上是鱼的鳃。鱼鳃在水中为鱼吸收溶解在水中的氧气以便供给能量。
汉字“鳃”从鱼旁，似乎是表明只有鱼才有鳃，实际上鳃并不是鱼类所特有的，许多水生动物都用鳃呼吸，如膨大的软体动物群，节肢动物中的甲壳类，低等脊索动物（如海鞘、文昌鱼），还有两栖类的幼体，当然最完善的还是鱼类的鳃。
鱼用鳃呼吸，要解决的头等难题是：水中的含氧量并不多，大气中的含氧量为21％，而水中氧含量只有空气中氧含量的5％。解决的办法只有两条：一是鳃要有足够大的表面积；二是流经鳃的水流中的氧要尽可能“捕捉”住。
图5—2表示的一种硬骨鱼的鳃，看看它如何解决难题的。
（1）尽可能扩大和水流接触的表面积
在头部两侧各有四个（共八个）鳃弓，是向前呈圆弧状弯曲的弓形骨，前面是口腔，后面为鳃腔，鳃腔外有骨质的鳃盖，鳃盖后缘是与外界可通可关的鳃孔。
每个鳃弓上向后排着两行鳃丝，一丝丝的，鲜红色（毛细血管内的血色），恰如有两排梳子似的。如此算来共有16行鳃丝，这样和水的接触面积就不算小了。
每一条鳃丝又分背腹两面，各有一行鳃板或一串鳃板，每一块鳃板都是极薄的小片，毛细血管就在其上分布着。形象地讲，一条鳃丝就好像一个羊肉串似的，一片片被串上的羊肉片就是鳃板，包括背和腹的鳃板，串羊肉片的钢钎，正是小动脉、小静脉通过的地方，在鳃板处，分织成毛细血管网。所以万千的鳃丝，都像羊肉串似的“鳃板串”，它与水流接触的表面积又大大增加了。
（2）有一个顺畅的水流通道
留心一下鱼缸里养的鱼，它们总是不停地张口闭口，鳃盖也不停地开合。口腔由底部肌肉收缩而扩大，鳃盖关闭，这时口腔内压力降低，水流就进入口腔。当鳃盖肌舒张，鳃腔扩大，压力下降低于口腔，水从口腔进入鳃腔。接着口关闭，口腔底部上升，内压上升，使更多的水进入鳃腔。鳃腔压力升高，使鳃盖后缘打开，水从鳃孔流出。上述几个动作实际是连续进行的。因此，水顺着一个方向：从口到鳃孔，流经鳃腔中鳃弓上的鳃丝和组成鳃丝的鳃板，源源不断地供给鳃板内毛细血管中的血以含氧的新鲜水流。
（3）要快速高效地获取氧和排出二氧化碳
自然界选择造就了这些巧妙的适应。每一片鳃板上血从毛细血管的动脉端流向静脉端时正好和水流的方向（水进入鳃腔的方向）相逆，形象地说毛细血管中的一个个红血球正迎面向水流走来，顶着含氧丰富的新鲜水流前进。这是一个“逆流交换系统”。水中的氧扩散进入血，血中的二氧化碳扩散进入水。这种逆流交换效率很高，可吸走水中80％的氧，如果实验性地改变流经鳃的水流方向，使之和血流方向一致，则从水中吸取的氧将减少4／5。
鱼类有了这套呼吸器官，自然在水中悠哉，悠哉！有些鱼甚至可洄游千里，上溯江河产卵，如大马哈鱼（鲑），与黑龙江江流搏击，逆流勇进，回归故乡，生儿育女。它奋勇搏击水流时，需要大量氧气，是鳃供给它。但鱼儿一旦离开了水，则水流不再流经鳃，而且所有鳃丝、鳃板却粘贴在一起，接触面大大缩小，很快就死亡。
鱼儿离不开水，也是鱼儿离不开鳃！
2．用气管呼吸的一群
这一群包括节肢动物中陆生的大部分：全部昆虫，还有多足类的蜈蚣、蚰蜒（俗称“钱串子”）、马陆，以及蛛形纲里的蜘蛛（有气管还有肺囊）。这里我们以昆虫为例子。昆虫的呼吸率和耗氧量是很高的，因为它们大多都是运动健将，能跳善飞，某些活动性强的昆虫，例如迁飞的蝗虫、辛勤采蜜的工烽，其耗氧量的比值是动物界中最高的。
昆虫体表为几丁质的外骨骼所覆盖，这样可防止体内水分大量散失。别说用它来呼吸已不可能，连身体的生长都要受它的约束。昆虫只是一次次的“蜕皮”，蜕去旧的外骨骼，长出新的外骨骼，在新旧交替之际，迅速长大。它们既没有鳃，也没有肺，如何呼吸呢？
我们用蚱蜢或蝗虫做个实验。取两个盛满水的小药瓶，瓶口要小，刚能让其头部或胸部、腹部进入即可。瓶子里盛满清水。取一只蝗虫，使头部进入瓶内水中，胸部和腹部在瓶外。再取另一只蝗虫，胸部和腹部浸没在瓶内水中，头部露在瓶外。
15分钟之后可以观察到：胸部腹部在外的，取出后，依然活蹦乱跳；头部在外的，取出时，已呜呼哀哉。
显然可知，头部不是呼吸通道的出入口，而腹部才有呼吸通道的出入口（见图5—3）。
仔细观察它腹部的两侧，有气体出入的门户，称为气门。胸部也有。以蝗虫来说，腹部每侧有8个，胸部每侧有2个。每个都有启闭装置，称为气门片（见图5—4）。
气门通向哪里呢？通向气管，繁复分支，越分越细的气管系统。
原来气管是在发育过程中由体壁内陷而成的弹性管状结构，气门就是内陷时留下的口。说具有弹性，是管壁上有几丁质的螺旋丝支撑着，防止压扁，保证通气。一般是两侧气门相连的是两条纵贯身体的气管主干，又有许多横气管相连，它们再分出许多分支，愈分愈细，最后成为没有螺旋丝的微小的盲管（末端封闭的管叫盲管，如同末端封闭的肠叫盲肠一样。当然盲肠最末端，还有一个名字叫阑尾，“阑”是最后的意思），称为微气管，直径只有0.1微米，末端充满液体。它们密布于组织和细胞之间，管壁薄如细胞膜。
这个气管系统，既是从空气中取得氧气的器官，也是把氧送到组织细胞的运输系统。对于较小型的、运动能力不强的昆虫，依靠空气的扩散，在气门、气管的出入，就可供氧和带走二氧化碳。但是较大的昆虫，活动性较强的昆虫，就要复杂一些。
它们要依靠有节律的气门瓣膜的开闭和体壁肌肉的收缩相结合，来加强气管系统的通气活动。
捉一只蝗虫或蜻蜓，注视其腹部，依稀可辨它的胀、缩活动，其活动规律大致如下。
吸入期：约0.25秒；代偿期：约1秒；呼出期：约1秒。
吸入期，空气从前部气门进入气管内；代偿期，空气将扩散到后部的整个气管，而且气门全部关闭，气体一直到达微气管，使细胞获取氧和排出二氧化碳；呼出期，交换后的气体从后部气门排出。
气门的启闭，受神经系统的控制，而神经系统受体内二氧化碳浓度的影响，体内二氧化碳多了，支配气门开启的神经细胞兴奋，传来冲动，使气门瓣膜打开。
莫要小看这区区小虫，其呼吸系统非常精致。当蜂蝶翩翩于花间，蝉声嘹亮于耳畔，蚊蝇嗡嗡恼人之际，它们的生命活动，正依赖于这套气门、气管系统捕获大气中的氧，排出体内产生的二氧化碳。
3．肺的演变
真正用肺呼吸的是脊椎动物。鱼类中就有肺鱼类，不过它的肺极其简单，是消化管向腹面伸出的一个口袋似的气囊，实际上还是鳔，但能辅助鳃呼吸。它们都生活在淡水里。澳洲肺鱼在低氧的水中用肺（鳔）帮助呼吸，非洲肺鱼和美洲肺鱼在枯水期，也能用肺（鳔）呼吸空气，如水干涸，它们钻进淤泥，实行夏眠，眠期可达数月，直到雨季来临才苏醒过来。
两栖动物的肺，才称得上是真正的肺。不过它仍很简单，气管没有分支，直接连接两个囊状的肺。肺壁薄，布满毛细血管，内部有不完全的隔膜分隔，以扩大与空气接触的表面积。如果把这种分隔称作肺泡的话，其直径比哺乳动物的大，所以其呼吸表面积比哺乳动物小得多。如人的肺中每立方厘米容积有呼吸表面积300平方厘米（即肺泡小而多）；蛙的肺中每立方厘米容积仅有呼吸表面积20平方厘米（即肺泡大而少）。所以，两栖类还要靠湿润的皮肤辅助呼吸（见图5—5）。
爬行类、鸟类、哺乳类（包括人类），是真正的陆生动物，在它们体内肺才是最发达的。尤其是鸟类、哺乳类是恒温动物，氧气氧化有机物释放的能量除用于各种生命活动外，还要用来维持体温。它们的肺，连同换气的结构和机制也复杂而各有特点。
首先观察哺乳类。
以人来说，肺是以气管进入胸腔，分为两条路径：左、右支气管而进入肺，气管再一分为二，分成细支气管。以上气管、支气管、细支气管的管壁都有马蹄铁形的软骨环支撑着，以免塌陷，影响通气。细支气管经过15～16次的一再分支，称为终末细支气管。以上自支气管入肺后，所有的分支已经是肺的组成部分了，或者说肺实际上包含有许多管道，这些管道，只是引导空气的进入，并不进行气体交换（见图5－6）。
终末细支气管以下再分为呼吸细支气管、肺泡管、肺泡囊、肺泡。肺泡壁只有一层上皮细胞，并布满毛细血管网，这才是进行气体交换的场所。
当外界空气中的氧分子多于血中的氧分子时，氧进入毛细血管的血中；当血中二氧化碳的分子多于进入肺泡的空气中的二氧化碳分子，二氧化碳进入肺泡，等待呼出。分子从多的（单位容积中）向分子少的（单位容积中）地方运动，称为扩散作用，就这样进行了气体交换。
每个肺泡很小，其直径只有75～300微米，但人肺泡的总数约3亿，这样估计总表面积为50～100平方米，为人体表面积的25～50倍。所以就可以充裕地供给氧气，排出二氧化碳。
我们还可以通过测定肺活量，获得深刻的印象。最大吸气后尽力呼气所能呼出的气量，称为肺活量，成年男性约3500毫升，成年女性约2500毫升。实际上肺的总容量还不止这些，因为不管如何尽力呼气，肺内的各通道中总残存有气体，其数量成年男性约为1500毫升，成年女性约为1000毫升，这被称为余气量。肺总容量应是肺活量与余气量的和。
成年男性：3500＋1500＝5000毫升
成年女性：2500＋1000＝3500毫升
反过来想一想：如果肺不是由繁复分支的气管和数以亿计的肺泡组成，只是一对“口袋”，能盛下那么多空气吗？有那么大的和空气接触的表面积吗？
为了完成肺的换气，哺乳动物和人类，都可依赖于肌肉和骨骼的合作运动来扩大和缩小胸腔，使肺被动地一吸一呼。一方面是靠肋间肌的收缩，牵动肋骨前移（在人是上举）扩大胸腔，放松时回位。另一方面，只有哺乳动物和人类，在胸腔和腹腔之间有一肌肉质的横隔，称为膈。膈肌收缩时，整片的位置后移（在人是下移），也使胸腔扩大，放松时回位，胸腔又变小。一吸一呼，在体表就可看得一清二楚；胸和腹的起伏不停，或急或缓，或深或浅，这是“生命波浪”的起伏——活着，就在呼吸。
再说鸟类。
鸟类是善飞的脊椎动物，它的呼吸器官除了要解决巨大的接触表面积外，还要和飞行生活相适应。至少有三个问题要解决：一是飞行消耗能量多，氧的供应要充足。因为即使不说飞得多快，只要鸟在飞，就要抵抗重力的作用。飞行中的鸟不能“关闭发动机”，如若“关闭”那定要摔下来的。二是由于飞行减轻体重的需要，鸟类的有些器官已经精简了，如输卵管仅存一侧，大肠极短，不存留粪便，骨骼也轻而薄，体内器官排列极为紧凑，胸腹腔不大，中间也没有膈。因此当迎着空气阻力飞行时，扩大胸廓是不现实的。三是，最好有利于减小比重，保持体温（高空温度低于地面）。那么鸟是如何吸和呼呢？
就下图我们来看看鸟的呼吸器官的组成（见图5—7）。
一是鸟类整个呼吸系统与自身的容积比约比哺乳动物大三倍。因为它们除了肺之外，还有许多薄壁的大气囊和肺相通，分别分布于内脏间、肌肉间，个别的深入骨髓腔。肺本身容积不大，但加上这些气囊还有大大小小的气管与其瘦小的身躯比较，其总容积就大了。
二是鸟类的肺基本上是由复杂的气管构成的。气管先分成两支初级支气管，分别与左右侧的肺相通，进而和最大的气囊——腹气囊相通。初级支气管再分出许多次级支气管，通到其他气囊。次级支气管在肺内又分出许多副支气管，副支气管再分出许许多多的毛细气管，它相当于哺乳动物的肺泡，是进行气体交换的地方。
三是呼吸主要靠气囊体积的变化，气囊体积的变化是由胸骨对脊柱的背腹运动和肋骨的侧向运动，改变体腔容积引起。而且愈是飞行两翼搧动的动作大，频率高，气囊扩大、缩小的运动也大而快。于是：
气囊扩大，空气经肺毛细气管到气囊；
气囊缩小，空气经肺毛细气管到气管。
两度经肺的毛细气管，即一吸一呼，在这里有两次吸收氧，呼出二氧化碳的机会，使进入呼吸器官的空气中的氧得到充分利用；使血内存留的二氧化碳能充分地排放。
这称为双重呼吸，为鸟类所特有。
真是巧妙！由于总容积大和双重呼吸，交换气体的效率高；由于气囊的存在，减小比重，有利保温；由于气囊的张、缩基本上和飞行运动的节奏一致，使呼吸的强弱、快慢和飞行运动同步。
人类在征服空间的道路上，曾经以为臂膀上绑上鸟类那样的翼，就能翱翔于天空，结果不幸失败了。因为要飞起来，像鸟类那样，有一系列的问题要解决，包括呼吸。鸟类是成功者，但人类更是成功者，人类以智慧和劳动，走的是飞艇、飞机、航天器的道路。
