一、脊椎动物心脏的演化

无脊椎动物的一些种类也是有心脏的,但它们彼此之间的差异以及和脊椎动物心脏的差异非常大。

而脊椎动物,如前面“沿着进化的阶梯走”中揭示的脉络清晰的亲缘关系那样,在心脏的结构和功能的进化上也有一条清晰的脉络。

一是心脏结构的复杂化和完善化。

二是心脏结构功能的变化和呼吸器官的变化导致的血液循环路线的变化也是一致的,也就反映了水生到陆生生活的适应。

所有脊椎动物的心脏都是由心肌构成的。心肌和骨骼肌一样是横纹肌,但细胞和细胞之间联系更紧密。

心肌构成了心脏的肌肉壁,里面为容纳血液的腔。容纳血液的腔有两类,与静脉相连,容纳回心血流的腔,称为心房;与心房相通,射血入动脉的腔,称为心室。由于心室壁执行收缩动作将血射入动脉,所以心室的肌肉壁都比心房的壁厚实。

心房收缩可使血进入心室,但心室收缩,血液不能回流心房,因为交界处有单向开启的瓣膜,称为房室瓣,它保证血液的单向流动。同样,心室收缩把血压入动脉,然后舒张。为防止进入动脉的血的回流,这里也有开向动脉的单向瓣膜,称为动脉瓣。所以,血流总是静脉→心房→心室→动脉,动脉经过繁复的分支,连接毛细血管网,再接静脉,血流又回到心脏的心房(见图6-1)。

大家一定见过乡村抽水用的压水机。这是最简单的用人力抽提活塞把地下水抽出来的泵。脊椎动物的心脏就是一个压送血流的泵,这个泵是肌肉质的。心肌靠呼吸作用氧化有机物提供的能量有节律地压送血流。这个泵工作时的振动发出了“砰、砰”之声,就是心音。我们若用手按在左胸心区,就能感到它的搏动。由于血液沿着动脉血管管壁向周身输送,在皮肤浅表的动脉处都可摸到这个搏动,不过此时称之为脉搏罢了。脉搏是和心搏同步的。人在静息时每分钟心搏约为70次,重劳动时可达每分钟180次。狗在正常状态下为100次,大白鼠为350次,鸭子为240次,小小的烽鸟每分钟可达615次。海龟就慢多了,为40次,鳕鱼更慢,为30次。大体上讲鸟类和哺乳类每分钟搏动次数多,尤其是小型鸟类和小型哺乳类。

1.二室心到三室心

鱼类的心脏位于体腔前端的腹部,只有两个室(见图6—2)。从全身收集来的血液进入一个薄壁的接收室,这个室称为心房。下接心室,当心室舒张时,血液由心房经单向开启的瓣膜流入心室。心室的肌肉壁发达,它有力地收缩把血经主动脉再经鳃动脉到鳃的毛细血管网,在这里进行气体交换。由鳃动脉汇集到背大动脉,到分支较小的动脉,直到体内各器官的毛细血管网,在组织内进行交换后,以静脉返回心脏的心房。

总起来看,有以下几个特征:

只有一心房,一心室(图中心房后的叫静脉窦,心室前的叫动脉圆锥,不是心房、心室)的两室心;

血液每循环一次,只有一次经过心脏,称为单循环。

心室收缩给血液以压力,推向前进,入鳃动脉中压力较高,但在鳃毛细血管网气体交换后到出鳃动脉压力显著下降,也就是说心搏的力量已不再能有力地推动血液的流动。所以这种循环系统的效率是不高的。

两栖动物,如蛙,有了三室心:两个(左和右)心房和一个心室。

因为蛙的成体已用肺呼吸,从肺交换气体回心脏的肺静脉里流着含氧丰富的动脉血,回到心脏的左心房。从身体各器官进行交换后回到心脏的体静脉里流着乏氧的静脉血,回到心脏的右心房。所以左、右心房的血是不一样的。理想的方式是有左、右两个心室,左心室接纳左心房的含氧丰富的血,射入体动脉,送到身体各处去;右心室接纳右心房的乏氧的血,射入肺动脉,送到肺去交换,排出二氧化碳,溶入氧气。遗憾的是蛙只有一个心室,左心房注入的含氧丰富的血与右心房注入的乏氧的血,不可避免地发生部分混合,降低了血液输氧的效率。

爬行动物的蜥蜴则有进步。心室中自下向上有了隔膜,只是隔膜未能上延至顶部,也就是说心室左右未完全分隔。就好像一间房子,中间虽打了一隔断,但上面未达天花板,这两间房上面还是相通的。还只能叫做三室心。

总起来说:蛙、蜥蜴的三室心有以下特征:

有两心房、一心室,共计三室(见图6—3);

血液每循环一次,有两次经过心脏,即一次为肺循环,另一次为体循环,称双循环。

肺循环回心的血是含氧丰富的血,体循环回心的血是乏氧的血,由于只有一个心室,两种血在心室处发生了部分混合,降低了输氧效率。

但要指出蜥蜴的三室心,心室中自下而上的不完全隔膜,在心室收缩的瞬间,也就是心室左右径缩短的同时,自下而上也明显收缩,把隔膜往上提了,这一提就把心室左右分隔为二部分了,阻止两种血的混合。因此比蛙还是前进了。到了爬行动物中的鳄类,例如扬子鳄,心室中的隔膜,已经完整,已属于四室心了。

2.四室心和循环途径

鸟类、哺乳类都是四室心,人体也是四室心。

其基本特征是:

心脏分四室,即左、右心房和左、右心室,左、右心室已彻底分隔开。

每循环一次,血液流过心脏两次,即肺循环流经心脏的右心房、右心室,体循环流经心脏的左心房、左心室,为双循环。

输氧效率高,即含氧丰富的动脉血和乏氧的静脉血不可能再在心室处混合。

鸟类和哺乳类是自然界仅有的两类恒温动物,充分的供氧,使细胞氧化有机物释放足够的能量,就和这四室心有不可分割的关系。

四室心的血循环途径,可以人体作为例子说明。

体循环:

心脏收缩时,左心室把血液射入主动脉,再经身体各部分的动脉进入毛细血管网,在此处和组织细胞进行物质交换后,血液进入静脉,最后汇集到上、下腔静脉,再流回右心房。

肺循环:

心脏收缩时,右心室把血液射入肺动脉,再流经整个肺部的毛细血管网,最后汇集为肺静脉流回左心房。

体循环以其终点右心房和肺循环的起点右心室相连;肺循环以其终点左心房和体循环的起点左心室相连。这样体循环加肺循环构成了整个的循环。

今天我们这样清楚地来描述心脏和血液循环,要知道在科学史上是经历了漫长的曲折的过程。古代中国人曾长期把心和脑混为一谈,把心看作是思想的器官,所谓“心主思”。俗话说心里想这想那,包括“伤心”、“欢心”这些词,仍在今天的语汇中频繁出现。这显然是不对的,除非你把“心”翻译成“脑”。欧洲人也有许多错误认识,如古希腊的医生认为动脉是空的,充满了肺吸入的空气。公元2世纪古罗马著名医生盖仑,认为营养物质是在肝脏里变成了血液,而且左、右心室上有无数看不见的小孔,使血和肺来的空气混合,再输送周身。由于盖仑是位成就卓著的医学家,他的观点一直影响了1000余年。直到1628年英国的哈维(William Harvey1578—1657),致力于活体解剖和动物实验,发表了《动物心脏及血液运动的解剖学研究》,他说:“动物体内的血液是循环不息地流动着的。这就是心脏搏动所产生的作用和机能,这也是心脏运动和收缩的唯一目的。”但当时还没有完善的显微镜,不能观察到毛细血管,因此哈维自己也不清楚血液是怎样由动脉流到静脉的。在他逝世后的1661年,意大利解剖学家马尔丕基(Marcell Malpgki)用显微镜发现了动脉和静脉间的毛细血管网。于是哈维的学说就得到了补充和证实。

科学发现是全人类的财富,不管它来自东方还是西方,都成了科学进一步发展的基石。从哈维奠定血液循环理论时起,有关心脏的功能和结构细节逐渐被后来的科学家进一步精细化。