二、各有绝招的排泄

动物从环境获得物质（和能量），把物质输送到全身。在细胞内部这些物质（和能量）的转化，叫作新陈代谢。但还有一部分，就是保持内环境的稳定，还要把代谢废物送到环境中去。

代谢产生的物质最多的是二氧化碳、水和氨。但不应简单的都称之谓废物。如前面说到血中二氧化碳浓度对呼吸速率和深度有调控作用，再如，水绝不是废物，对干燥环境中生活的动物或海水中生活（海水有很高的盐浓度），水是十分宝贵的。氨对细胞确有毒性。例如，患严重肝病时，肝细胞处理血中氨的能力（如将氨和二氧化碳化合成尿素，降低毒性，由肾脏排出）降低，造成血氨过高而发生昏迷，即肝昏迷，将危及生命。但是，在氨基酸代谢中，一种氨基酸可以通过酶的作用脱氨基而转移给另外的物质而形成另一种氨基酸。大家都知道，常规的化验中有一项谷丙转氨酶指标，高出正常值，就被怀疑为肝炎。谷丙转氨酶就是实现谷氨酸和丙氨酸的互相转氨基作用的酶，简单说有它谷氨酸和丙氨酸可互相转化。它由肝细胞产生，当血中出现过量时，说明肝细胞受到破坏，它跑到血中来了，所以认为肝有了毛病。因此，氨也不是绝对无用有害的。那么要排泄的究竟是什么呢？是指的这些物质在内环境中积累到超过身体需要的水平时，才称之谓废物。设法把它们送到环境中去，叫作排泄。

废气的排出已在气体交换中讲过，这里主要是多余的水和含氮的废物（氨、尿素、尿酸）的排出。

顺便指出，粪便的排出，不是排泄。它不是细胞代谢产生的，是食物消化吸收的遗留物，可称为排遗。

动物的排泄因动物各自生存环境不同，各自身体结构的进化水平不同而有各自独特而巧妙的方式。下面介绍一些典型情况。

1．变形虫的排泄

变形虫是个小小的单细胞动物，难道说它也有排泄问题吗？当然有。而且它代表了许多水中生活的单细胞动物。

变形虫代谢的废物中主要有氨。氨可以以离子形式（铵，NH4+）扩散到细胞膜的外面去，因而不会造成对自身的危险。

麻烦的是水，是变形虫体内过多的水。这是为什么呢？

因为在淡水中生活的动物，其细胞内的物质浓度高于淡水，或者说，细胞内的水少于环境的水。根据扩散原则，体外的水将源源不断地渗入体内。这种情况在植物细胞中也会发生，但植物细胞有坚固的细胞壁，水渗进细胞到一定的程度，细胞壁会产生反作用，将水“挤”出去，即阻止水分的继续进入。正如生活中常见的，一条因失水而萎蔫了的黄瓜，把它浸泡在清水里，水会不断地渗入它的细胞，但到了一定程度，黄瓜吸足了水，变得坚挺、饱满时，水就不会继续渗入（或者说渗入和渗出相等了）了。即使再泡一段时间，黄瓜也绝不会发生胀破的现象。这就是黄瓜的每个细胞的细胞壁在起作用的缘故。变形虫没有这个起限制水分渗入的细胞壁，如果不采取措施，那定是要胀破的。

实际上，变形虫是凭借一种叫作伸缩泡的器官解决这一问题的。伸缩泡利用能量，不断地搜集（泡伸长）水分，再压缩（泡压缩）而将水排出，就像一个抽水机。

生活在海水或寄生在别的动物体内的变形虫，因为细胞内物质浓度和外界（海水、动物体液）溶液浓度相等，所以没有伸缩泡，如痢疾变形虫。还有实验证明，把海水生活的变形虫类移到淡水中来生活，就会长出伸缩泡来。

因为这个伸缩泡能排出多余的有害的水，来保持体内水分平衡，所以它是变形虫等动物的排泄器。

2．肾管和马氏管

在无脊椎动物中，肾管和马氏管是两类典型的排泄器官。如蚯蚓的每个体节都有肾管，昆虫普遍具有马氏管。马氏管全称为马尔丕基氏小管。

蚯蚓除前三节和最后一节外，每节都有一对肾管。每一根肾管具有一个带纤毛的漏斗状开口，浸泡在体腔液中，可称为肾口，固着在把体节隔开的隔膜上，向后穿过隔膜，在后一节中，连着盘曲的细长的小管，可称之为肾小管，它的外面有丰富的毛细血管网。肾小管的后端膨大成为一个贮藏性结构，可称之为膀胱。随后又渐渐变小，开孔在虫体腹面，可称之为肾孔，这也就是蚯蚓的排泄孔。

肾口开于充满液体的体腔之中，体腔中的液体是从血管中渗出的液体，也就是细胞外液，细胞排出的多余的水和含氮废物同有用的物质如葡萄糖，均在其中。肾口的纤毛摆动把体腔液缓缓引入肾小管，有用的物质由肾小管壁上的细胞回收，进入毛细血管，再利用。多余的水和含氮废物等经肾孔排出。节节都是这样，血液过滤为细胞外液，细胞外液逐一被肾管所过滤，有的回收，有的排出。很是有效。

昆虫是陆生的脊椎动物，因而它要解决在干燥环境中的排泄问题。对于昆虫，水是不易得到的东西，经常是缺乏而不是多余，因而不是应该排泄的。不仅如此，昆虫体表的外骨骼还要防止水分蒸发呢。用多量的水来冲洗尿素（尿素要溶于水中，成为溶液排出）显得颇为浪费。因此昆虫排出的主要物质是含氮废物尿酸。尿酸浓度稍高时，就会从溶液中析出而沉淀，它毒性低，溶解度高，只要少量的水就能把这种固体小颗粒清除出去。

昆虫是开放式循环，体腔中有许多大大小小的血腔。马氏管一端开口于肠，另一端是盲管（封闭的），它们有许多许多条，浸泡在血液之中。于是，通过马氏管的管壁，吸取溶解于血液中的物质。流入管腔。凡有用的，如水，则重新吸收。当水减少，溶液变浓时，尿酸沉淀析出，排入肠中。而即使到了这里，水也不会全部排泄和浪费，肠壁还要吸收一部分水分。在肠之后，尿酸将和粪便一起排出。故昆虫的粪便（含排泄的尿酸）都很干燥，大多呈颗粒状。大家一定见过被虫蛀的食品、粮食而出现的许多碎屑，其中就有它的干燥的细末状的粪便。蚕的粪便称为蚕沙，也是干干的。中医可以入药，填充枕心，做成枕头睡觉用，医书上讲此法可以清心明目。

3．一个模式，多种适应

脊椎动物和人都有一对肾脏。肾脏的基本构造都是称为肾单位的精细的小结构。以人体来说，每一个肾约有100万个肾单位，一对肾就是200万个肾单位。人的肾脏的重量大约为人体重的0.5％，但接受丰富的血液供应。心脏每分钟排出的血液有20％～ 25％流经肾脏。这些血流都要经过肾单位，在这里先是滤过，差不多是除血细胞和蛋白质不能滤出外，其余成分统统从肾单位里缠绕成球状的毛细血管网，称为肾小球内滤到了囊状的肾小囊，再流入肾小管中。它的成分相当于细胞外液，并不是尿，有的书上称它为原尿，但称之为肾滤液更合适。200万个肾单位一昼夜约产生肾滤液180公升之多。

这些滤液继续经曲曲折折的肾小管，才能到达收集管、肾盂、输尿管、膀胱。在肾小管中，这些滤液被重吸收。重吸收是肾功能对机体进行的一项重要工作，其效率很高，过程机制也很复杂，具体有如下几个方面。

①肾小管壁的细胞中有丰富的线粒体，它们氧化有机物，释放能量，产生ATP，使细胞能主动运输来吸收多种肾滤液中的有用物质。据测定，仅占体重0.5％的肾脏。耗氧量却占了身体耗氧量的8％，可见重吸收是很“费劲”的。

②肾小管的上皮细胞有许多微绒毛，使其与肾滤液接触的表面积大大增加。据推算，人体内生成尿的总表面积达6平方米，相当于人体表面积的三倍，其中主要是微绒毛的作用。

③肾小管外围包绕着毛细血管网，使肾小管重吸收的物质又回到血液中。

重吸收的回收率：

水：80％～85％

尿素：50％

尿酸：91％（人体肾滤液中、血液中尿酸含量极低，只有0.004，人体细胞产生的含氮废物主要是尿素）

葡萄糖：100％

氨基酸：100％

全部种类的无机盐：99. 3％

做一道简单的算术题，就知道，肾滤液经重吸收后成为尿，其成分是什么呢？是：

水+尿素+极微量的尿酸+少量的无机盐。

于是排泄的总量也大大减少了。每天的尿量为1～1.5升。当然喝水多了会增加，水分不足会减少。

由肾单位通滤过至重吸收这一过程，既保证多余的水、无机盐和尿素的排出，又防止有用的、必需的物质从内环境中丢失。这是脊椎动物都采用的普遍模式。

但是鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类，各自生活的环境不同，有水生，水陆两栖，陆生等，即便都是水生，还有淡水、海水之分，因此，在普遍模式基础上又产生了多种多样的适应。

（1）水生脊椎动物

淡水生活的鱼类，鱼的鳞片是不透水的，但它有柔软的鳃的表膜，水分子将能渗入体内。为了细胞外液不被严重稀释，多余的水必须由肾中的肾单位滤过排出，以保持水分平衡。而大部分的含氮废物，主要是氨，将通过鳃扩散到水中去，因此鳃参与了排泄。

海洋鱼类遇到的是和淡水鱼相反的问题。海水有很高的含盐量，海鱼的细胞并没有高的含盐量，因此必须防止水分的丢失（渗出）。海洋中的软骨鱼，如鲨、鳐、等产生了一种适应性，它们的细胞能耐受较高水平的尿素，如鲨鱼的血液中竟含有高达2.5％的尿素，而其他动物只含0.01％～0.03％，以致于食用鲨鱼肉时，有一股明显的臊味。高浓度的尿素含量使其与海水含盐浓度相当，体内的水分不会渗出。因此它们的肾单位重吸收的能量很强，尤其是还吸收回尿素。海洋中的硬骨鱼类，则采取了另外的办法，它们的肾单位中的肾小球（毛细血管网）极不发达，甚至没有，这就不可能滤出多少滤液，而保持体内的水分，另外还吞饮和淡化海水——水中的盐分由鳃主动运输排出，这样来增加体内的水分。

无论是软骨鱼还是硬骨鱼，它们在海水中生活。从生理上讲，从维持内环境的平衡来讲，就好似生活在一个干燥环境中，要防止水的渗出。它们成功了。大家一定都吃过各种海鱼，它们的肉和淡水鱼一样是淡的，烹饪时肯定要加盐来调味，它们没有因为生长在含盐的海水里而成为天生的咸鱼！

50年代还发现了海鸟和海中的爬行动物有鼻盐腺，在鼻和眼眶之间。它们饮用海水，但能通过主动运输把盐分从血中排出。这也维持了内环境的稳定。

（2）陆生脊椎动物

两栖类如蛙，它的皮肤是裸露和湿润的，水分可以渗入。于是它需要肾单位的不断滤过和重吸收其中的有用物质来保证内平衡。但是两栖的习性是有时上陆，有时下水。上陆就会丢失水分，下水又会积留水分。因此蛙有一个相当大的膀脱，来贮存水样的尿液，在陆上时这些水分可被重吸收进入内环境，在水中，则可以用来排存水分，真是巧妙之极！

爬行类是真正的陆生动物，有些生活在很干燥的环境中，例如荒漠中的响尾蛇、蜥蜴等，它们面临的是既要排出多余的含氮废物和盐类，又不可以排出太多的水。因此又像海洋硬骨鱼那样，肾小球不发达，有的还没有。含氮废物是以尿酸沉积出来，很少的水就可冲洗出去和粪便一起排出。这样的粪便，通常都是褐色的粪，加白色的糊状物——尿酸。

鸟类也是这样的，含氮的废物以尿酸形式排出，例如鸽子的粪便，就有许多白色的糊状物——尿酸。鸟的尿中尿酸的浓度可高达21％。众所周知，鸟粪，尤其是海鸟的粪，因尿酸而含氮量高，还因为以鱼虾为食而含有很多的磷酸盐，是质量极高的肥料。在我国的西沙、南沙群岛上，可以看见堆积的厚厚的鸟粪，这是重要的资源。

鸟类肾单位的滤过和重吸收作用都很强，尿很浓，而且适应飞行的需要，膀胱退化，以减轻体重，尿浓就更是必然的了。

哺乳动物排出的含氮废物，主要是尿素，它的排除，比尿酸需要更多的水。因此，大多和前面讲过的人一样，肾单位有旺盛的滤过和重吸收作用，但无论如何地重吸收，还是要排出相当多的水，以溶解这些要排出的尿素和无机盐。例外的是那些生活在干旱荒漠中的哺乳类，如沙漠鼠类。它们为了保持体内内环境的水分，重吸收作用极强，尿液极浓，可以几倍、十几倍地浓于血液。

脊椎动物是由一个共同祖先进化来的，为保持内环境的稳定，都有以肾脏为核心的排泄系统用于排出内环境中多余的水、含氮废物、无机盐。但又都表现了对自己独特的生存环境的适应。所以叫做“一个模式，多种适应”。