三、体温调节

地球上的气温变化极大,从烈日炎炎的赤道地区到冰雪皑皑的两极地区,温度从零上60℃到零下70℃,都有动物生存。那么动物是怎样适应这些环境的呢?

动物体内的细胞所进行的各种生理活动,主要是化学变化。各种物质在不断地合成和分解,都和温度有关。一般地说温度的升高会加快合成和分解的速率,反之温度的降低会减慢合成和分解的速率。所以生命活动总要求适宜的温度,并有它的极限温度。

此外,动物体内细胞里的各种物质变化,都需要各式各样的酶的催化,酶的活性就和温度有直接的关系。举例说人患感冒发烧时,会出现食欲不振,这就是消化酶的活动受了影响的结果。

另外还有水的因素。水是细胞的重要组成成分,也是体内各类物质的最合适的溶剂。温度高了,水分子运动加速,不断以水汽的形式散失;温度低了,水分子运动减慢,水就表现出“滞”性;最低到了冰点,水就变成固体——冰,而冰的体积增大,足以把细胞内的结构胀坏。

因此,动物对温度的适应和调节是个重要问题,而恒温动物的体温调节是维持内环境稳定的一个方面。

1.变温、异温和恒温

按照调节体温的能力,我们把动物分成变温动物、异温动物和恒温动物。

(1)变温的动物

包括动物界的绝大多数,无脊椎动物和脊椎动物中的鱼类、两栖类和爬行类。它们的体温随着环境温度的升高而升高,随着环境温度的降低而降低。当然是指在它们可以生存的温度范围之内。

变温动物也有体温调节,但基本上是行为性调节,用改变行为来适应外界温度的改变。

无脊椎动物,如蜗牛,在高温、缺水时,它会缩进壳内,分泌一薄层粘液封住口缘。这个行为叫做夏蛰。夏蛰的蜗牛或钻入地下以得到较低的温度,或爬到植物的上部以得到较好的通风而凉爽。当夏雨连绵,气温凉爽时,蜗牛又会停止夏蛰,出来活动。所以在夏日雨后,我们常能见到它们。冬天到来则缩入壳内,口缘部不仅有粘液,还掺和分泌的石灰质来封闭,以度过寒冬。

在水中生活的无脊椎动物,环境条件要好得多,因为水体,尤其是水的深层,温度变化的范围小得多。而陆生无脊椎动物,例如各种各样的昆虫,严寒的冬季要么以卵、蛹形式渡过;要么以幼虫藏匿土壤深处的方式渡过,或有特殊保护装置:如螳螂的卵块包裹着厚厚的胶质(称为桑螵蛸);如避债蛾的像皮革似的坚韧厚实的卵袋(形容它为“躲债”,藏起来了),仍能在冬日枝头,朔风中摇曳。也有成虫躲藏在温暖处,不食不动,渡过严冬的,如瓢虫。农历有个节气,叫“惊蛰”,在公历的3月6日左右。就是说的春日将至,气温回升惊醒了那些蛰伏的变温动物。

无脊椎动物中有能维持环境温度的特殊例子,那就是蜂群。蜜蜂在夏天可以维持蜂箱中央部位的温度为35℃,外围温度约为30℃;在冬天仍可维持在10℃;这靠的是蜂群中的工蜂。蜂群最多的就是工蜂,它们奋力振动翅膀时,身体的产热量比静息时增加100倍,而且可使巢内空气流动。既可控制产热,又能调节通风量。

脊椎动物中的变温动物,鱼类可自由游动于不同的水层,也可随不同温度的洋流而回游。两栖类,大多是冬眠,如蛙。爬行类除冬眠外,还可有其他的行为来适应温度的变化。如蜥蜴,气温过高就换个阴凉的地方,气温低了就晒太阳取暖,太热、太冷都会钻入洞穴而蛰伏。也有很特殊的,如印度的巨蟒。雌蟒有孵卵的习性,盘在卵上,当环境温度低于33℃时,肌肉战栗,提高产热量,使被孵的卵不低于33℃。

(2)恒温动物

在动物界只有鸟类和哺乳类是恒温动物,当然还有人类。体温总保持在一定的温度,环境温度升高时,身体产热量减少或散热加快;环境温度降低时,身体产热量增加或散热减少,以此来维持体温的恒定。它们的产热、散热和调控办法,将在后面专门分析。

(3)异温动物

所谓异温动物,只包括很少几种鸟和一些低等哺乳动物,它们的体温调控介于变温动物和恒温动物之间。例如在非冬眠季节能维持相对恒定的体温,和恒温动物是一样的;而在冬眠时,体温仍维持在高于环境温度之上约2℃,随环境温度而变化。所以和变温动物不一样,即平日是恒温的,冬眠时仍能高于环境温度。食虫类的刺猬就是这样的,冬眠时呼吸间隔最长可达一小时以上,心搏迟缓,血流缓慢,血压有时为零,但仍没有失去体温调节的能力,只是在低得多的水平上调节。一经激醒,在较短时间内又会回复到正常的体温水平:35℃或更高一点。

总之,变温、异温、恒温反映了动物界的生理进化。君不见,恒温动物的鸟类和哺乳类,已广布于地球的各个温度区。当你看到南极的企鹅在冰上蹒跚,北冰洋的海豹在刺骨的寒水中嘻戏,不禁会赞叹:恒温多么好!

2.产热和保温

从根本上来说,热量的产生是细胞内线粒体氧化有机物(主要是葡萄糖)的结果。因此,所有的组织细胞都在产热。即使是植物,它的发芽、开花、结实等也有热量产生,最显著的是萌发的种子,如堆放在一起,产生的热量,手伸进去也能感到温热。

但恒温动物产热的最主要途径是骨骼肌的收缩。在我们感到寒冷的时候,或打球、或做操、或跑步,全身马上就可温暖起来,这种经验,大家都有。

南美洲的土著人,会用一种植物毒素(称为箭毒)涂在箭头,射杀猛兽。猛兽中箭后,毒素进入血液,并不导致死亡,只是骨骼肌被麻痹,既不能逃,也不能咬。这是因为这种毒素使神经末梢和肌肉接触的部位发生麻痹,神经冲动不能传到肌肉,肌肉就不收缩了。这样猛兽的体温也将急剧的下降。

我们的骨骼肌,即使在不运动时,也总维持一种紧张状态,总有些肌群在收缩,另一些肌群舒张,不是静息时。如果骨骼肌都在舒张,那么人体就成了一滩提不起来的肉了,所以骨骼肌总在产热。

在低体温时,动物机体会出现战栗——发抖。温度越低,战栗越强,我们都可能体会过——冻得发抖。这就是寒冷作用于皮肤的冷感受器,引起的反射活动。肌肉的战栗产生大量的热量,以对付寒冷。因此冻得发抖并不要紧,危险的是冻得麻木,都没有反应了。

除了骨骼肌收缩产热外,肝脏、肾脏这样活动旺盛的器官,也产生很多的热量。即使是胃、肠消化食物,它们的蠕动,也会产热。在饭后,人的体温是略有升高的。

哺乳动物中有几类如啮齿类(如田鼠、松鼠)、翼手类(如蝙蝠)、灵长类中有专用于产热的褐色脂肪。它分布在胸腔和交感神经节以及颈、胸部脊柱的旁边。它不同于一般的白色脂肪细胞,在它的细胞内一方面有大量的脂滴,另一方面有许多线粒体,脂滴直接就在那里氧化放热。在寒冷时,它受交感神经的支配,氧化放热的速率比正常快一倍以上,以保证重要器官的活动(见图7-5)。

一方面产热,一方面也需要保持热量——保温。恒温动物的鸟类和哺乳动物,它们皮肤有角质覆盖物,不再是爬行动物的鳞片或甲,主要是羽和毛。羽和毛都是松软的,充填着不良导热体的空气,起着良好的保温作用。其实人类不就是利用这个特点,制作羽绒服、裘皮大衣来御寒吗?羽和毛的根部还长有竖毛肌,寒冷时,竖毛肌会在神经支配下收缩,拉动羽或毛,使其竖立起来,这就增加了羽或毛的覆盖厚度,更好地保温。人的毛发绝大部分已经退化,但竖毛肌还存在,寒冷的刺激,会使竖毛肌收缩,牵动毛根,毛竖起,毛根处微微鼓起来。俗话讲,冻得出“鸡皮疙瘩”了就是说的这种情况,“怒发冲冠”虽然加入了夸张的手法,但也确有生理根据。虽不能立起头发,把帽子顶出去,但愤怒得头皮发麻——起“鸡皮疙瘩”是可能的,因为竖毛肌还受情绪紧张的影响。

除了羽或毛之外,良好的保温层要数皮下脂肪了。在寒冷地带生活的动物,皮下脂肪层都比较厚,如白熊、海豹等。谁都知道瘦子怕冷,胖子怕热,就是因为皮下脂肪层薄厚不同的缘故。

环境温度的变化,还会引起皮肤毛细血管的收缩或舒张,收缩使血流量减少。可以减少体热的散失。舒张使血流量增加,可以增加热量的散失。在寒冷的冬日,你跑到室外,脸孔先是冻得红扑扑的,这是为增加皮肤温度,毛细血管舒张,血流充沛而红润,但时间一长,冻狠了,毛细血管收缩,血流大减,以减少热量的丢失,脸都冻白啦!这可是真冷了,再冻下去,就不妙了。

3.散热、体温调控

有产热,就得有散热,这是一个事物的两个方面。

动物体的散热,遵循一般的物理方式,那就是传导、辐射、对流和蒸发。

传导是两个物体接触,热从高温物体传到低温物体。例如人坐在冰凉的石板上,体热就传向石板而散热。炎热时,狗、猫也喜欢伏在凉爽的地面上,有些小鸟会纵身跃入水中,旋即飞起,洗个凉水澡。

辐射,是指温度较高的物体表面发射红外线,由温度较低的物体吸收。如果气温25℃,哺乳动物的皮肤温度约为32℃,这个温差,就可以导致动物体以辐射的方式向周围散热,如果周围温度接近体温,辐射散热就失去作用;如果周围温度高出体温,就反过来辐射了,就是“赤日炎炎如火烧”的味道了。

对流,指的是紧贴身体的空气由于辐射的结果而升高,体积膨胀,比重变小而上升,冷空气就补充进来,这样不断对流,带走热量。但周围温度与体温相当时,不发生对流。

蒸发,是非常有效的散热方式,每蒸发一克水,能从体内吸去580卡热。当气温或周围物体的温度接近或高于动物、人的体温时,前几种散热方式都将失去作用,只能靠蒸发散热。人体在不显汗的情况下,每小时大约蒸发37克的水,1/3是由呼气带出的,2/3是由皮肤蒸发的。

在恒温动物中,鸟类没有汗腺,一部分哺乳动物和人类是有汗腺的,它是分布在皮下的由曲折的小管缠绕成的球状小腺体,有导管开口在表皮。腺体周围有丰富的毛细血管,汗液来自血液经肝腺的过滤。估计人体的皮肤有汗腺200多万个,如把这小小管拉直、连接起来,足有15公里长。尤以手掌,足蹠为多,身体前面也多于后面,只有外耳道深处、口唇等几处没有。高温环境或剧烈运动体内产热引起的大汗淋漓,每人都有体会,只要汗液能迅速蒸发,就感到舒畅——体温恢复正常,如空气湿润、闷热而无风,汗液难以蒸发,就会暑热难熬。

哺乳动物中,如马,汗腺也很发达,急驰后浑身流汗以发散热量。猫、狗就没有汗腺,酷热难忍时,只好寻觅阴凉处,并张口伸舌,大声喘气,以散失水分,带走热量。

如此看来,动物体产热和散热都是恰到好处且很有规律。那么,调节体温的“司令部”在哪儿呢?

1912年Barbour将微型的银质热电极用手术方法埋藏在狗的下丘脑,可以通电或以不同温度的水,改变热电极的温度,从而改变下丘脑的温度。实验发现,热电极变冷,体温就上升;热电极加热,则体温下降。由此知道,身体各部分的温度感受器,尤其是广布于皮肤内的热感受器和冷感受器,能把刺激转变为神经冲动,传递到下丘脑。另外不同温度的血液流经下丘脑,也直接起作用。下丘脑中有分工细致的神经元来调节体温,维持恒定。例如热了,皮肤毛细血管就舒张散热,汗腺就加强分泌;冷了,皮肤毛细血管就收缩,肌肉战栗,竖毛以及加速褐色脂肪的氧化。

体温调节是在个体发育中逐渐完善的。鸟类、哺乳类虽是恒温动物,但刚孵出或刚出生时往往还是变温的。刚孵出的小麻雀,就是变温的。刚生出的实验用小鼠,到第10天才能调节体温,差不多要到20天后才能完善的调节。所以大多数鸟类、哺乳类的繁殖季节都在春夏时期,此时温度适宜,有利于成活。新生儿和婴幼儿体温调节也不完善,要注意保暖或降温,还要注意细菌感染。

最后要补充一点,哺乳动物和人的出汗,不仅能有效地散热,还是维持内环境稳定的一种排泄方式。以人的汗液成分来看:99%是水,还有0.1%~0.2%的食盐以及少量的尿素等含氮废物。人体大约在周围环境到达29℃时就出汗,周围环境温度越高,劳动强度越大,则出汗越多。如32℃~35℃时,在阳光下从事重体力劳动,每小时出汗可达1千克~2千克,高温作业8小时,出汗可达10~12千克,体内水分丢失,同时也丢失盐分,要及时补充,饮料中要加少量食盐(0.1%~0.5%),以防热痉挛和中暑。