一、从无性生殖到有性生殖

性,就是性别。植物有雌花、雄花,或者一朵花里的花心就分雌蕊和雄蕊;动物有雌、有雄;人类有女、有男。

动物界千差万别,从低等到高等,种类各异,性别分化也有种种不同情况。

两个变形虫,你能辨出谁是雌的,谁是雄的?谁都辨别不出来,因为变形虫没有性别分化,不分雌雄。它不能进行有性生殖,而只能无性生殖。

但面对一条水螅或一条蚯蚓,复杂情况就来了。一个个体同时有卵巢(雌性生殖器官)和精巢(雄性生殖器官),称为雌雄同体,就如植物中许多种类的花,既有雌蕊也有雄蕊一样,有了性别的分化,当然也就有有性生殖。

比较高等的无脊椎动物和所有脊椎动物,都是雌雄异体的,就是有雌性个体和雄性个体之分,也采取有性生殖的方式。

雌性、雄性,并不都是外观上可以区分清楚的。以常见的动物来说,昆虫中多数是较易区分的,例如蝗虫、蚱蜢、螳螂等雄性个体都小于雌性个体。许多昆虫,雌性的腹部末端有产卵器,如蟋蟀,蝈蝈等,有些雄性有鸣器,能发声,如蝉、蟋蟀、蝈蝈等,雄性的翅可磨擦发声。更多的是外形上可以区别的,但要专业工作者才能办得到。脊椎动物中,鱼类不好区分;两栖类中的蛙也是雌大于雄,雄的有鸣囊,鸣声嘹亮;爬行类也不易区分;鸟类中有的外观不易区分的,像鸽、麻雀、喜鹊,乌鸦等等,也有很易区分的,通常雄性羽毛美丽,如孔雀、雉、绿头鸭等等,哺乳动物因为有明显的外生殖器,就比较好区别了。人类,属哺乳类,刚一降生,就可以从生殖器官上分出是男孩还是女孩了。

实质性的区分是雌性体内有卵巢,能产生卵细胞,称为雌性生殖细胞;雄性体内有精巢,能产生精子,称为雄性生殖细胞。卵细胞和精子要结合,就是精子进入卵细胞,双方的细胞核融合为一个,成为受精卵,由它发育为新一代。这就称为有性生殖。

如果没有卵巢,也没有精巢,产生不了雌、雄生殖细胞,就谈不上产生受精卵了。而是由亲体通过一定方式直接产生新一代,这种方式称为无性生殖。

1.分裂生殖和芽体生殖

这是动物界中两种无性生殖方式。

分裂生殖见于单细胞的原生动物。在第二章中已讲过绿眼虫、变形虫等的分裂生殖。它们整个动物体就是一个细胞,分裂生殖就是细胞的分裂。

芽体生殖见于腔肠动物的水螅(见图2-14)。

在水温适宜,食物充沛的春秋季节,水螅通常进行芽体生殖,也叫出芽生殖。是体壁向外突起,逐渐长大,形成芽体。芽体的消化腔和母体是连通的,芽体逐渐长大,形成口和触手。最后,基部收缩,与母体脱离,便独立生活。也有长成了,还不脱离母体,它又形成芽体,如此,一而再,再而三,就成了“四世同堂”,几乎像一“株”水螅了。

动物界中,还有些很特别的无性生殖,见于某些寄生虫。如血吸虫,是有性生殖,受精卵随病人的粪便排出,在水中孵化为微小的毛蚴,因为用周身的纤毛摆动游泳而得名。毛蚴侵入钉螺,成为胞蚴,它可通细胞分裂,形成许多胞蚴,胞蚴成熟后,通过细胞分裂,可形成许多在水中游动的有尾的尾蚴,由它侵入人体的皮肤,进入血管。一个毛蚴进入钉螺体内后,在夏季需一个半月,冬季需5~6个月(就是通过胞蚴、再到尾蚴),可无性增殖到数万至数十万条,构成了很大的侵染力。不过不是每一个毛蚴都有机会侵入钉螺,它只能存活20天左右,遇不见钉螺就死了。同样尾蚴只有3~5天的生存期,遇不到人体,也就完蛋了。所以这种特殊的幼体无性增殖,或称幼体生殖,是对寄生生活的适应。

无性生殖更多地见于细菌、真菌和植物界。高等植物的地下茎、块根繁殖、枝条的扦插、嫁接等都是无性生殖。

无性生殖由于新一代是由一个亲体产生的,继承了单一的遗传信息。新一代和上一代保持着性状上的一致,不易产生变异。这对变化着的环境的适应可能性就小,因此,它不是生物界,更不是动物界的主要生殖方式。

2.有性生殖是进化的大趋势

可以说动物界的每一个门都进行有性生殖,无性生殖倒是例外。让我们来考察一些实例。

原生动物普遍存在无性生殖的分裂生殖,但有许多种类,既有分裂生殖,又有有性生殖。例如草履虫除了横向分裂来繁殖外,还会出现两个草履虫,口沟部分互相粘合,粘合处的表膜逐渐溶解,使两个虫体的细胞质相互连通。随之它们的细胞核发生了很有意思的行为:每个草履虫都有一个大细胞核和一个小细胞核。这个小核是干什么用的?

接合后的草履虫的大核解体(没有了),小核分裂两次,变成四个,有三个消失(解体),剩下一个。

剩下的一个小核又分裂一次,而且分成一大一小。

大的小核不动,小的小核经连通的细胞质互相交换。

交换过去的小的小核和对方的大的小核融合为一个核,两虫体开始分开,这相当于受精作用。

这两个各有一个融合核的草履虫,融合核分裂三次,产生八个核。其中四个变为大核,还有四个,三个解体,只剩下一个小核。

剩下的那个小核,还要分裂两次,变成四个小核。

请注意:这时这两个草履虫都各自含有四个大核和四个小核了。每个草履虫都分裂两次,每个草履虫形成有一个大核和一个小核的四个新一代草履虫,两个草履虫的后代加起来则共八个新一代草履虫。

总之,两虫结合一次,互换小核,共形成八个下一代,而且在人工培养液中,这种称为接合生殖的有性生殖,常发生在陈旧的,条件差的培养液中,接合生殖显然具有抵抗不良环境的能力。

腔肠的动物也普遍进行有性生殖,如水螅除了芽体生殖的无性生殖外,大多数种类为雌雄异体,即有的水螅个体形成卵巢,里面有一个卵细胞,有的水螅个体形成精巢,能产生很多能游泳的精子。也有些种类是雌雄同体,每一个体既有卵巢,又有精巢,但不在同一时候成熟,所以也只能异体受精。卵巢和精巢都鼓鼓的生在体壁上,卵细胞成熟时,卵巢破裂,使卵露出,精巢破裂,精子在水中游动,接近卵细胞时,钻入卵细胞(就进去一个精子,卵受精,细胞膜发生变化,别的精子就进不去了),形成受精卵,发育成一个小胚胎,母体分泌胶状物,包围它,从母体上脱落下来,沉入水底,度过严冬或干旱条件,到春季或环境好转时,胚胎完成发育,壳破而出,成了新一代的小水螅。

请注意,水螅也是环境条件好时进行芽体生殖的无性生殖,度过不良环境时,进行有性生殖。而且都是异体受精。

再说说环节动物,如蚯蚓中的环毛蚓,雌雄同体,也就是说每条环毛蚓都有精巢和卵巢,亦雄亦雌。另外每条还都有受精囊孔,因为它们要交配,各自把对方的精子就贮存在自己的受精囊内。成熟的环毛蚓,身体前部的腹面,自前向后,依次是受精囊孔、雌孔、雄孔。简单说:

受精囊孔——接受另一条环毛蚓的精子,先贮存体内;

雌孔——排出自己成熟的卵细胞;

雄孔——排出自己的精子给另一条环毛蚓,经它的受精囊孔,进入而为它贮存备用。

于是两条环毛蚓一定要交配,两条互相以腹面相贴,使一方的雄孔对着另一方的受精囊孔,各自把精子输送给对方。交配时间在晚间,约需二小时才能完成。以后就分开了。

待卵成熟将要排出前,位于雌孔的体节和它后面的二个体节,共三节,为第14、15、16、节,外表看不出分节,光滑如戴了个戒指似的,常称为环节,又叫生殖节(见图8—1)。环带分泌粘液,一方面固化成为一个管子,另方面粘液还在管子形成许多个能容纳卵细胞的蚓茧。一个蚓茧可纳入1~3个卵细胞。这时蚓体向后蠕动,环带分泌的粘液管带着卵茧向前移动,就像手指从戒指中脱出那样。由于受精囊孔在环节的前方,因此粘液管向前脱出时,带着卵茧经受精囊孔,于是原贮藏的另一条环毛蚓的精子排出使卵受精。受精后的卵及卵茧入土壤中,粘液管已完成任务,就瓦解了。受精卵经胚胎发育,变成新一代的小蚯蚓。

初看起来环蚯蚓的受精过程很噜嗦、很麻烦!其实质就是要保证卵细胞和精子的结合,而且是异体的受精,每一条新一代的蚯蚓都来自两个亲体的遗传信息。到了节肢动物,绝大多数都是雌雄异体了。如昆虫,有雌有雄,都要交配,才能生儿育女。它们的交配,叫做交尾,因为大多是雌雄个体尾部相连接,雄性个体把精子输送到雌性个体体内。例如你见过的一个大蚂蚱(雌的),背着一个蚂蚱(雄的),尾部末端连接在一起,这就是交尾。螳螂也这样,甲虫、苍蝇、蚊子都如此。

至于从鱼类到哺乳类的全部脊椎动物,更是雌雄异体,要交配才能繁殖的。它们的生殖情况,以下还会细说。

有性生殖是进化的大趋势,为什么呢?就因为两个亲体,通过卵细胞和精子把各自的一套遗传物质(含遗传信息)传给了新一代,新一代就可能有各种变异,增强了后代适应变化着的环境的能力。

3.孤雌也能生殖

在已经是两性分化、雌雄异体进行有性生殖的动物中,有少数种类,卵不经受精,也能发育为新一代,称为孤雌生殖。

在节肢动物中就有这样的种类:

一是甲壳纲里的水蚤,也就是常用来喂金鱼的鱼虫。凡是养金鱼的人都知道,用细细的网,到小池塘里捞去,或在集市上可买到活的鲜鱼虫和干的死鱼虫。春夏季节,水流温暖,食物丰富,雌水蚤的成熟的卵细胞,就在体内的孵卵囊中发育为小的雌水蚤,生出后长大,又这样生殖,这就是孤雌生殖。待到秋末冬初,才有雄体出现,雌雄交配所产的卵是受精卵,也叫冬卵,一般很少,每次只产1~2个。冬卵具有抵抗不良环境的能力,处于休眠状,到条件适宜时发育为新一代。

很显然,水蚤的孤雌生殖,有利于在春夏季节环境适宜时迅速繁殖,占领空间,成为优势种群,这颇像一个“女儿国”。而有性生殖用以抵御不良的环境,并保证双亲的遗传信息的遗传下去。春夏季节在淡水水域的大量繁殖,也成了鱼类的好饵料,不过被吃掉得多,生得也多,自然界就这么巧妙。

与水蚤相似的还有昆虫中的蚜虫。常密集于不同植物的嫩芽,嫩茎和幼叶上,以针状的口器插入植物组织吸取汁液为生。危害蔬菜、果树、花卉以及粮食作物。在我们家中种的月季等盆花上也会出现。它们有有翅的和无翅的两种体型,腹部末端有两根腹管,排出带甜味稠液,蚂蚁喜欢舐食,因此蚜虫多的地方,蚂蚁也忙忙碌碌。蚂蚁不仅不吃蚜虫,还保护它,以取食它的分泌物。这些分泌物粘稠,还堵塞植物的气孔。因此北方人又称蚜虫为腻虫,粘乎乎、腻乎乎的。它在春夏季节如此之多,也是孤雌生殖的结果。秋末冬初产生有翅的雌,雄蚜虫,能飞行、交配,把越冬卵(受精卵)产到特定的植物上,如棉花蚜虫,越冬卵产在花椒树上。

春夏季节,蚜虫的孤雌生殖,占领了尽可能多的“地盘”,和水蚤是异曲同工。

昆虫中的蜜蜂,是群居生活的。一大群中只有一只母蜂,又称蜂王,它发育成熟后,飞出蜂箱,一群雄蜂,随之飞出,在空中盘旋,它只和其中的一只雄蜂交尾,把雄蜂的精子贮存在自己身体里,准备受精用。这次飞行称为“婚飞”,结婚旅行噗!归来后可产卵数年。产出的卵中大部分受精,小部分的未受精。未受精的都发育为新一代的雄蜂,这就是孤雌生殖,孤雌生殖生出的后代都是雄性的。

“闺女”呢?都是受精卵发育来的。也就是蜂群中新一代的蜂王和数量最多的工蜂。蜂王和工蜂都是雌性的。原来受精卵产下后,极个别的,由工蜂修筑特别宽大的蜂房——王台,幼虫时,由工蜂分泌蜂王浆(王浆是工峰分泌的)喂它,它就发育成新一代的母蜂——蜂王。其余的所有受精卵,就在普通的六角形蜂房里发育,而且工蜂只喂它蜂蜜和花粉,吃不到王浆,卵巢等雌性生殖器官发育不好,就成了不能生儿育女的雌性蜂——工蜂。

听起来,真有点奇妙,甚至还让人动感情——可怜的工蜂!同是受精卵,只因遭遇不同,雌性生殖器官发育不完善而不能成为母亲,而且一生还辛苦地劳作!不要这样想,蜜蜂作为物种存于自然界,只有这三种个体,工蜂、雄蜂、蜂王相互依存,精细分工,才有利于这个物种的生存、发展。

4.性别怎样决定

上一小节讲到水蚤没有受精的卵却发育为雌水蚤,蜜蜂没有受精的卵却发育为雄蜂。两者都是卵受精不受精决定后代性别。这是动物界的极少数情形,绝大多数都有受精卵,都分别发育成雌性个体和雄性个体。

现代科学研究告诉我们,高级动物中是性染色体决定性别,昆虫、所有脊椎动物、人类都是如此。

这一发现最早应归功于著名遗传学家美国的摩尔根。他选用黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)作为遗传学的实验材料。这是一种喜欢在发酵腐烂的水果上生活的一种小蝇子,体长只有2~3毫米。雌、雄果蝇的体型、颜色都有区别,交配产卵,卵变成幼虫(蛆),幼虫化蛹,蛹羽化为成蝇,是完全变态,这个过程大约只要两周。因此繁殖快,又易于在实验室饲养,便于一代代追踪它们性状遗传的规律。

摩尔根在研究果蝇细胞染色体时发现,每个细胞都有8条染色体。雌性的个体,这8条染色体,按形态来分,正好是4对;雄性的个体,这8条染色体可分成3对和另外不成对的2条,这2条中有一条和雌性是一样的,另一条形态不一样。这不一样显然和性别有关。

后来证实,果蝇的8条染色体,有3对为常染色体,雌雄都一样。还有2条,雌性成对,雄性的一条和雌性一样,另一条和雌性不一样。为了便于称呼,雌性一样的两条称为X染色体和X染色体;雄性的两条,一条和雌性一样的称为X染色体,不一样的一条称为Y染色体(见图3—6)。

雌果蝇的染色体:3对常染色体+XX

雄果蝇的染色体: 3对常染色体+XY

X染色体和Y染色体都叫性染色体,对性别决定具有决定性作用。

根据我们已经学过的知识,卵细胞和精子都只含一般细胞一半的染色体数,即每对染色体中的一个来组成这“一半”。那么:

果蝇的卵细胞只能是一种:3条常染色体+X;

果蝇的精子却有两种:3条常染色体+X

3条常染色体+Y。

为了简化,常染色体都一样,就不说了,只说性染色体,那么:雌果蝇不论形成多少卵细胞,每个都只含X染色体;

雄果蝇不论形成多少精子,只有一半精子含X染色体,另一半精子含Y染色体。

含X染色体和含Y染色体的两种精子与含X染色体的卵细胞,受精的机会是均等的,受精的结果受精卵是XX和XY两种,数量也大体相等,这样将发育成一半雌果蝇和一半雄果蝇。

这叫做XY型的性别决定方式。

脊椎动物中的鱼类和两栖类中的一部分,哺乳类和人类都是XY型。以人类来说:

女性的染色体是:22对常染色体+XX

女性的卵细胞是:22个常染色体+X

男性的染色体是:22对常染色体+XY

男性精子是两种:22个常染色体+X和22个常染色体+Y

于是:

由此可以得出几点结论:

①性染色体决定性别,在形成受精卵时已经决定了。

②因为卵细胞只有一种(X),精子有两种(X和Y),是男是女,决定于男方的精子。

③由于两种精子和卵细胞受精的机会均等,生男生女的可能性各占1/2,于是在正常的人群中男女性别比应接近于1∶1。

在鸟类中,刚好相反,雌鸟是XY,雄鸟是XX,为了不致混淆,也可改称雌鸟为ZW,雄鸟为ZZ,这样与XY型性别决定相对而称为ZW型,爬行类和鸟类一样。此外还有除XY型以外的一些两栖类和鱼类中有一些与人类相同,有一些与鸟类相同。

上面已经提到是男是女在形成受精卵时就由性染色体的组型决定了。但是受精卵还要经过复杂的胚胎发育、幼体发育才能长成成体,在这个过程中外界环境因素和内部因素(如性激素)还会这样那样地影响性别的发育,在动物界和人类中都可找到一些内外环境因素影响性别发育的例子,在这里就不再说了。事实上还有许多奥秘有待研究和揭示,生物界如此多的种类,性别决定不可能就一种模式。