二、卵细胞·精子·受精

只要是进行有性生殖,总要产生卵细胞和精子,还有两者的结合为一个细胞——受精卵。受精卵是有性生殖方式中新一代生命的开始。

由于长期的封建思想的影响,对生殖过程的科学知识,常常对青少年不讲或讲不清楚,存在着许多不正确的认识,或一片空白,或道听途说,似是而非。这是不对的。我们应该像了解其他科学规律一样,对生殖过程的基本规律有所了解。

这是一本动物学,这里主要是讲动物的卵细胞、精子以及如何受精。但人类从生物学特点上说,属于哺乳类的灵长目的人科,因此,其生儿育女是类同的。人类又有其社会属性,在生儿育女问题上,有恋爱、婚姻、两性关系等方面的社会道德和法制,和动物又有本质的区别。

1.漫谈卵细胞和精子

卵细胞虽是一个细胞,但大小、形态和结构是各式各样的。在生活经验中,有些动物的卵都是常见的。

例如一些昆虫的卵。养蚕先要购得蚕蛾的受精卵,通常都是让它产在纸上,放在低温下保存。它们是粒状呈半圆球形,色浅黄。温度升高,胚胎发育,卵的颜色就发灰了,再进一步就成了黑色,那是小蚕的颜色映出来的。不久,黑色的小蚕——蚁蚕就孵出来了。还有水稻上的稻蟆,把受精卵产在稻叶的背面,排成一个椭圆形的毛茸茸的卵块,这是许多卵集合在一起。到养蜂场去参观,可在蜂巢中看到蜂王产下的白色的长形的卵,竖立在六角形的蜂巢底部。农村的孩子时常看到螳螂在枝条上产卵,从尾部的产卵器连续不断的吐出一个个带着粘稠液体的卵,细长型,一边产,一边排成行,最后,在空气中干燥成粘附在枝头的卵块。

脊椎动物的卵,除了哺乳动物和人类以外,鱼类的、两栖类的、爬行类的、鸟类的卵,大家都一定见过。

如果买到一条成熟的鲤鱼,剖开腹腔,就有一对充满卵的卵巢。卵如小米粒似的,黄绿色,煮熟后,呈金黄色,这是因为里面充满卵黄。卵黄是卵发育时胚胎必需的营养。大马哈鱼和鲟鱼的鱼卵特别大,亮晶晶的,有绿豆粒那么大,加工后就是珍贵的鱼子酱。

两栖类青蛙的卵最常见。“黄梅时节家家雨,青草池塘处处蛙”。雨季正是青蛙交配产卵季节。蛙卵如高粱粒儿大小,上面黑色,下面灰白,每粒卵都有一个透明的膜包在外面,而且吸水膨胀,使卵成片的漂浮在水面上。黑色吸收阳光的热量,透明膜像个小温室,卵要是受精卵,就能在里面孵化成蝌蚪出来。著名画家齐白石老先生有一幅画,画面上,自上而下,山溪潺潺,水中是蝌蚪随水而下,画题名为:“蛙声十里出山泉”。未见有蛙,却似闻蛙在寻偶时的此起彼落的鸣声。

爬行类的海龟千里迢迢回到出生地的沙滩上来产卵,在电视屏幕上,大家都屡屡见过。它们的蛋,有坚韧的壳保护,里面才是受精卵和贮存的营养——卵黄。农村的小朋友,也许还见过蛇蛋,也有坚韧的壳。

鸟类的卵,就更常见了。人们平时称之为鸟蛋,就说鸡蛋吧,在体内成熟时,只是一个卵细胞,很小,位于卵黄球上。宰鸡时,在母鸡腹腔内可以见到大小不等的发育中的卵。成熟后进入输卵管(在这里受精),向下移动中,输卵管分泌蛋清(蛋白)包裹上去,到输卵管下部,分泌钙质,形成蛋壳。这就是一个鸡蛋。实际上只有蛋黄部分,因含卵细胞,或发育中的受精卵,才可以称作卵。鸟蛋中最大的,当然属于鸵鸟蛋了,一般有60×45毫米大小。最小的,是蜂鸟的蛋,约为13×8毫米。

哺乳类中除鸭嘴兽产卵外,其余卵细胞在体内受精,也在体内发育(有袋类如袋鼠先在体内,后在体外育儿袋里发育),由母体供给营养,所以卵很小,大家都没有见过。例如人的卵细胞,直径只有0.1毫米,肉眼是看不清楚的。

形形色色的卵,都有一个细胞核,内含体细胞一半的染色体,容纳了母方的全套遗传信息,其他是或多或少的营养物质,再有就是保护性结构了。营养物质的多少和保护性结构的复杂程度,随各类动物生殖发育方式的不同,进化的位置不同,变化很大。

以上说的是卵细胞,至于精子,动物之间差异就小多了。绝大多数的动物,包括人类,其精子大多都有如下特点:

①比卵细胞小得多。以人类来说,一个精子只有卵细胞的24万分之一大。如果说直径0.1毫米的卵细胞,肉眼还依稀可辨的话,精子则非用高倍显微镜观察不可。

②精子可分头部、颈部和尾部。细胞核含父方体细胞的一半染色体,即父方的整套遗传信息。它位于头部,细胞质极少,尾部很长。颈部和尾的基部有很多线粒体,线粒体给精子提供运动的能量,使尾部摆动,精子能游动,以人类来说,精子进入女性生殖器官后,每秒钟能游几毫米,约15分钟后可抵达输卵管,和那里成熟的卵(如果有的话)受精(见图8—4)。

简而言之:卵细胞和精子的相同点是都含有一个细胞核,各含母方、父方体细胞一半的染色体数,和母方、父方的整套遗传信息。

卵细胞和精子的不同点是卵细胞个体大,含营养物质,不能主动运动;精子个体小,有尾部,能在水中或雌性体内分泌的液体中游动,以接近卵细胞而受精。

形象地说,卵细胞颇似“守株待兔”的农夫,精子却要“劈波斩浪”。相遇后的受精是怎么回事呢?

2.n+n=2n

1677年荷兰的显微学家列文虎克(1632—1723)用自制的显微镜进行了广泛的观察,发现了许多微生物,以及动物和人的精子。到了1841年由寇里克(Kolliker)

才确定精子是动物本身产生的,一个精子就是一个细胞。而在列文虎克发现后的很长时期里,人们曾误认为它是动物、人体的寄生虫。至于精子和卵细胞如何结合为受精卵,以及为什么结合成受精卵,更是后来才知道的。

有些今天听来很可笑的说法,如把卵细胞想象为含有一个缩小了的“小人”(或“小动物”),处于酣睡状态,精子进入卵细胞,是使“小人”醒过来而进入发育。或说精子里含有一个“小人”,进入富含营养物质的卵细胞而开始发育。在科学发达到对微观世界有充分了解的今天,这些说法都显得那么幼稚有趣。

对受精过程的研究,作出划时代贡献的,应是1875年德国动物学家赫特维希(O.Hertwig1849—1922),他根据显微镜下的实际观察(例如海胆的受精过程)发现,尽管精子有许多,但卵只接受一个精子的进入,而且进入的只是精子的头部,尾部已完成了接近卵细胞的“任务”。那么精子的头部里有什么呢?赫特维希进一步发现,是细胞核——可称精核。受精过程是精核和卵细胞的核融合为一个核——受精卵的核的过程。

这样我们就可把目光集中到核上。1883年,比利时胚胎学家贝内登(E.van Beneden 1846—1910)以马蛔虫为材料进行研究。马蛔虫的体细胞核内有2对染色体,而它们的卵细胞和精子的核都只含每对染色体中的一个,合起来为二个,不成对。通过受精,受精卵又恢复为2对染色体,开始发育。

为了表达方便,我们把一般动物体细胞的染色体数表示为2n,“2”表示每种染色体都是两个(成对),那么马蛔虫的体细胞就是2n=4。

马蛔虫的卵细胞染色体数则是n=2;

马蛔虫的精子染色体数也是n=2;

马蛔虫的受精卵的染色体数就是:

n+n=2n=4。

推而广之,人类将是怎样的?

人类的体细胞是2n=46

人类的卵细胞是n=23

人类的精子是n=23

人类的受精卵是:

n+n=2n=46。

因此,受精过程的最重要的变化就是n+n=2n,即卵细胞和精子,两相结合——细胞核的融合,受精卵的染色体数又恢复为该物种的2n。

随后,在1890年,德国细胞学家鲍维里(T.Boveri 1862—1915),确认卵细胞和精子在形成过程中要经过减数分裂,使染色体数减半是普遍的事实。1891年,德国的动物学家亨金(H.Henking1858—1942),揭示了使染色体数目减少一半的减数分裂的全过程,实际上不是简单的数目减半,减数的过程保证了每一对染色体中都有一个在卵细胞或精子中。

因此,受精过程可以看作是既保持了物种的稳定性(染色体恢复2n),又使母方和父方对子代作出了同样的贡献(n+n),而母方和父方位于n+n上的遗传信息的差异,还会使后代和后代之间表现出诸多性状上的差异。例如父母性状之间的各种组合形式就会出现,即某些性状像父方,某些性状像母方等等。

这样看来父母双方对子代的遗传贡献是一样的喽。大体上可以这么说,如果考虑到母方的卵细胞含有远比精子更多的细胞质,细胞质里的线粒体就含有DNA,那么,母方对子女的遗传贡献要更多一点的。

n+n=2n,还强调了有性生殖是一个卵细胞和一个精子的事,但整个动物界,精子的数目远比卵细胞为多。以人体来说,性成熟的女性,在生育年龄期内,每月只成熟一个卵细胞,由卵巢进入输卵管,在24小时内,都能接受精子。而男性一次排出的精液,含有数亿个精子,这岂不是浪费吗?原来这数亿个精子仅在女性生殖器官里才开始了接近卵细胞的旅程,其中只有几千个能到达终点,而且其中只有一个为卵细胞所接受。因此可以理解为:数量庞大的精子,是为了保证受精的成功率的需要。如果像鱼类那样在水中受精,精子的浪费就更大了,因为水在流动,容积也大,精子太少,就难以保证受精的成功率。

要是二个以上的精子进入卵细胞不行吗?从n+n=2n来说,真没有必要。实际是一个精子接近卵细胞膜时,可能它释放出消化酶,把膜溶解一个口,而把头部进去了。也可能卵细胞有一种拉的力量,有人认为卵细胞的作用可能更大。但不管怎么说,只要一个精子一进入,卵细胞就发生很多变化,包括膜似乎坚韧起来,别的精子进不去了。在具有大型卵的爬行动物、鸟类、鸭嘴兽,确实有许多个精子进入卵,但也只有其中的一个精子的核和卵细胞的核融合,还是n+n=2n。所有这些,至今还有种种奥秘尚未完全弄清,等待着有兴趣的朋友去研究探索。

3.体外受精到体内受精

在水中生活的动物,一般都以体外受精的方式完成受精。例如水螅的精子从精巢中释放出来,在水中可以游向卵巢处使卵受精。在脊椎动物中,绝大多数的鱼类是体外受精的,例如鲤鱼,在春夏季节,雌、雄鲤鱼,在水中追逐嬉戏,分别将卵和精液(含精子)排入水中,卵细胞和精子结合为受精卵。两栖类也在水中生殖,例如青蛙,春末夏初,在水田或河沟、池塘里,雄蛙鸣声嘹亮,招引雌蛙,相遇后,即在雌的背上抱住,这时雌蛙把卵排出,雄的把精液排出,正好自上而下喷洒,在水中受精。

以上这些都是在水中生活在体外受精的例子,但并非水中生活的动物都体外受精,也有许多种类是体内受精。以下举一些常见动物为例。

水生软体动物中,有的是体内受精,如河蚌(以及相似的贝类)。每年八月左右,雄蚌在水中排精,精子随水流进入雌蚌的外套腔,去和卵细胞受精。田螺雌性的生殖孔开口于外套腔的右侧,雄性右侧的触角,变化为交接器,顶端为雄性生殖孔,雄螺把它插入雌螺的生殖孔,输送精子在体内受精。乌贼,雄性的头部五对足中,左侧第五足(也称腕)能把贮存在精荚中的精子,连精荚整个地送入雌体的外套腔内,精荚弹开,精子放出,和卵细胞受精。

水生的节肢动物中甲壳类的虾和蟹也是体内受精的。例如中华绒螯蟹,俗称毛蟹,是著名的美味,在其胸甲的腹面,可区别雌、雄,雌性为团脐(实际是弯曲的腹部),雄性为尖脐,其内部就有雌雄交接器,交配繁殖。

水中生活的鱼类,软骨鱼类是体内受精的。例如常见的鲨鱼,雌、雄的泄殖腔(泄殖腔是鱼类,两栖类,爬行类、鸟类都有的,在肠道的末端膨大一些而成,输送尿的管道和输送生殖细胞的管道都开口在腔内,因此粪、尿和生殖细胞都由泄殖腔的孔排出体外。只有到了哺乳类,粪便由肛门排出,尿和生殖细胞另外排出。雄性的都通过尿道口,雌性的分别通过尿道口和阴道口)均开口于一对腹鳍之间,但雄性鲨鱼在一对腹鳍的内侧分出一对突起,称为鳍脚,实为交配器,用它插入雌鲨鱼的泄殖腔内,雄鲨的精液就沿着鳍脚内侧的沟流入雌体。

水中生活的爬行类,如水蛇、龟、鳖、鳄、水中生活的哺乳类,如海豹、海牛、海豚、白鳍豚、鲸,它们原本是真正的陆生动物,又获得了水生的习性,受精方式都是体内受精。

如果说水中生活的动物既可以体外受精,也可以体内受精的话,那么陆生动物只能是体内受精了。因为脱离了水,精子无法存活和游动,体内受精时,精子是含在排出的精液中,并且雌性生殖器官内也分泌有液体,以保证精子的存活和游动。

只要是体内受精,生殖器官除了产生生殖细胞的卵巢、精巢和输送生殖细胞的输卵管、输精管外,都发展了雌雄交配的结构,通常都是雄性动物的交配器把精液送到雌性动物的生殖器官中,人类也是一样的。只有鸟类中(除鸵鸟、鸭、鹅等外)没有特别的交配器,只是雌、雄个体,泄殖腔的吻合,雄体的精液就进入雌体的泄殖腔,精子再游入输卵管和卵细胞受精。

4.人工授精和试管婴儿

由于科学技术的发展和饲养繁育动物的需要,根据具体动物的生育规律和受精特点,发展出各种人工授精的技术。

例如为培育养鱼用的小鱼苗,可挑选健壮的,品质优良的雌、雄亲鱼,分别注射雌雄性激素,促使排卵、排精,后用人力轻轻挤压雌、雄亲鱼的腹部,使卵和精子排入器皿中受精,再把受精卵放在良好的环境中,如水质好,氧气充沛,水温适宜的条件下,就能很好地孵化出小鱼苗来。这样就不用再到江河去捞取小鱼苗和清理杂鱼,以及组织复杂的运输过程了。

在家畜的饲养中和动物园内珍贵动物的繁殖,也采用人工授精技术。大体说来,首先要了解该家畜或动物的自然生殖规律;其二是要采集雄性动物的精子,并进行显微镜检查,配置适于精子存活的溶液,并在适宜温度下保存;其三是用人工器械输入到雌性动物的生殖器官内;其四是过一段时期后,检查是否怀孕。怀孕了,人工授精也就成功了。

现代生物技术已经能够做到,既采取了精液,也采取了成熟的卵,在人工控制的体外条件下受精。受精卵开始分裂,成为早期胚胎,再移植到雌体的子宫中去。例如在牛、羊等动物身上都可做到。

人工采集的精液、卵,培养的早期胚胎,还可用低温冷冻保存、运输。这主要用于家畜优良品种的繁育中,优良品种通过这个办法可以在地区之间、国家之间输入或输出。

人工授精方法,还有一个好处,可以把采得的精液稀释,给更多的卵细胞受精,以节省精液。例如一个数百头母牛的养牛场,饲养少数几头良种公牛就够了,可节约养公牛的饲料和场所以及管理工作的费用。因为母牛才能产牛奶,但产牛奶,母牛先得和公牛交配怀孕,生下小牛后,哺育小牛的时期才有乳汁的分泌。优良品种的乳牛,分泌的乳汁数量,远远超过哺育小牛的需要,这就是人们获得的了。

人类的试管婴儿技术是在动物人工授精,人工早期胚胎发育,以及再移植入动物体的一系列实验基础上发展起来的。具体说是指人卵体外受精后,发育到早期胚胎的一定阶段,再移植到母体子宫内发育到足月诞生的婴儿。所谓试管婴儿,仅仅指的精子和卵细胞的受精及早期胚胎发育是在试管内进行的。为的是治疗某些原因的不孕症,例如女性输卵管堵塞,就阻碍受精而不能怀孕。

1978年7月,在英国诞生了世界第一例试管婴儿;1985年4月,在台湾诞生了中国第一个试管婴儿;1988年3月,在北京医科大学附属第三医院诞生了我国大陆的第一个试管婴儿。从1978年到1988年的10年中,全世界已出生了7000多个试管婴儿。这些婴儿遍及欧洲、美洲、大洋洲和亚洲,而且,多数都是母体的卵在体外和父方的精子受精,体外培养为早期胚胎,再返回母体子宫内发育,这种方式被称为自体胚胎移植。如果女方因子宫不能怀胎,或身体健康原因不宜怀孕,又能正常形成卵细胞,那么可体外受精,培育为早期胚胎后,寻找一位代孕母亲。就是在征得别的妇女同意的情况下,接受这个早期胚胎在她的子宫内完成发育。这样出生的婴儿,就称为代培婴儿,他有两个母亲,一个是提供卵细胞的母亲,另一个是代孕母亲。这种情况,既增加了科学技术上的难度,还有伦理上和法律上的诸多问题,实际生活中是不易进行的。