一、本能和学习

本能和学习是动物行为适应环境的两种基本方式。

先说本能，达尔文是第一个科学地给本能行为下定义的人，他把本能看成是可遗传的复杂反射，是同动物的其他特征一起通过自然选择进化而来的。如蜘蛛结网、蜜蜂造巢、鸟类营巢孵卵、哺乳类幼仔的吮吸乳汁等都是遗传的，生来就会，不需要学习的，个体之间没有差异。

本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说，可能更重要，更具有明显的适应意义。因为它们没有亲代可作为学习的榜样，因此也更能说明什么是本能。例如沙蜂（Ammophilacampestris）。春天里，当一只雌性沙蜂从地下羽化出来的时候，它的双亲早在前一年的夏天就死去了。它必须同一只雄性沙蜂交尾，然后开始在地下挖洞，建筑巢室，外出狩猎，把猎物（蛾类的幼虫）麻醉并带回巢室，产卵和封堵洞口等等。所有这些工作都必须在短短的几周内完成，然后它便死去。其实不仅是沙蜂，许多昆虫都不可能从双亲处学到什么，只能依本能行事，当然由于生活的经历，动物也还会学到一些东西。

例如大马哈鱼，每年从鄂霍次克海游到我国东北的黑龙江、松花江产卵。雌鱼在河底用鳍鼓动，扒出一个窝坑，产卵，雄鱼向卵上排出精液受精，会用沙土覆盖。之后，精疲力竭的亲鱼随波逐流而下，相继死亡。当受精卵孵化出的仔鱼时，仔鱼再也不会见到它们的双亲。仔鱼在河水中过冬，春来又游向大海，在海中成长，然后又会沿着双亲产卵的路线地点回来，“生儿育女”。那么仔鱼怎样会寻着双亲的游历轨迹溯江而上？这些行为无处可学，是一种本能，是从遗传中所得。

再如鸟类的孵卵，如母鸡，产蛋之后，“抱窝”（孵蛋）的本能就“发作”了。体温升高，不爱进食，趴在窝里不肯出来，即使身子下没有蛋，也照孵不误。这时就不产蛋了，要弄“醒”它非常困难。竹竿轰之，凉水泼之，依然如醉如痴，非孵不可。最令人奇怪的是动物园中的候鸟，虽无法迁徙，但到了迁徙季节，却也在笼中噪动不安，这都是本能行为。有一首描写燕子秋日南飞越冬的诗句：“秋风一夜惊桐叶，不恋雕梁万里归”，强调了本能行为的牢固。

哺乳动物的幼仔，一生下来就能吮吸乳汁，不需学习的。连大袋鼠的欠发育的小小幼仔，也能爬入育儿袋中咬住乳头不放，开始还无力吮吸，要靠乳房壁的肌肉收缩，挤给它吃。人类生下来，只要有东西放到嘴里，就开始吮吸。母亲的乳头，奶嘴，甚至手指，一概用吮吸对付，有谁学习过呢？再有，如果给婴儿一木棍，婴儿会自然地用手抓住，而且能握得牢牢的，即便将木棍提起，婴儿也会紧握不放。原来，人类的远祖是树栖的猿类，这是猿类的本能在婴儿身上的表现。

动物单靠本能来生活，不足以适应变化着的外界环境条件，因此要学习。

学习指的是动物借助于个体生活经历和经验，使自身的行为发生适应性变化的过程。它可使动物对环境条件的改变作出有利于生存的反应。因此学习行为，是后天的行为，个体之间会有较多的差异。

学习最敏感期，通常是发生在动物发育的早期，即出生后几天或几周之内。这是因为动物幼年时期是与双亲、“家庭”和同种其他成员密切生活在一起的时期，更容易学到本领和经验。最早的如鸟类，雏鸟在卵壳内时，就能与亲鸟互通信息。例如海雀是一种在陡峭的岩壁上营巢的鸟类，鸟巢总是密集地挤在一起，孵出的小海雀，首先要识别自己的亲鸟。成鸟对来自卵内雏鸟的叫声能作出应答，所以雏鸟在出壳前就能识别双亲的叫声，并能把这种叫声与邻鸟的叫声区分开来。这样，小海雀一出壳就与自己的双亲建立了联系，有利于在集群的生活中，追随亲鸟。

学习的类型，可以分成许多种类，在动物行为学中经常提到以下一些。

印记（印刻）——早成性动物（如孵出就能随亲鸟行动的鸟，生下就能随母兽行动的兽类）发育早期的一种学习类型。它们出生后，通常首先看到的是自己的母亲，并在以后相当长的一个时期中紧紧跟随母亲行动。在绿头鸭的实验中，孵出的小鸭子如不让其看到双亲，也会追随一个移动的物体移动。大约在出壳后的10～15小时内最容易出现，以后两个月内都会把这移动的物体当作亲鸟一样依附和跟随。正是这样的追随，于是幼小动物能记住亲体的形态、气味、声音或出生活动的地方。这就叫印记行为，只发生在动物早期生活的一个短暂时期内。

模仿——通过观察和仿效其他个体的行为而改进自身技能和学会新技能的一种学习类型。很多鸟类都能通过模仿学会其他鸟类的鸣声，甚至学会人语。如鹦鹉、八哥、乌鸦、梓鸟、园丁鸟和琴鸟都长于此道。有人分析琴鸟的鸣声中有多达80％是模仿来的，其中有多种动物的叫声、乐器声和噪声。不同地域的同种鸟群之间，甚至还有自己种群的方言、土语，显然也是互相学习来的。把狗和猫从小养在一起，狗也会像猫那样用爪子洗脸，而且“狗拿耗子，多管闲事”，狗也居然会捉老鼠了。狗和人生活关系密切，会学会人的不少举动，甚至“善解人意”。至于猕猴，简直就是模仿的专家，其例子举不胜举，难怪《西游记》中要选一只猴——孙悟空当主角了。

玩耍——动物的玩耍也是一种学习行为，甚至不仅仅是学习行为，还有助于发展群体的凝聚力和确立个体在群体中的地位。很多肉食动物的优势等级就是在幼兽的战斗玩耍中确立的。所以叫玩耍，是因为这种活动没有明显的生物学功能，如既没有障碍需要克服，又没有天敌需要躲避，也没有猎物需要猎取的情况下，跑跳撒欢、友好打斗。其中大体上是对成年动物行为的模仿，但又不限于模仿，自由度大，夸张、重复、次序随意等等，这在哺乳动物的幼兽中特别明显。猫狗狮虎、牛马羊鹿、猴猿狒狒都普遍如此。人类的孩童时期，似乎也仍带着动物的这种学习行为——玩耍的天性，在玩耍中还会出现“孩子王”——领头的。

习惯化——当刺激连续发生或重复发生时，一个反应所发生的持久性衰退。也就说它习惯了，也就学会了，这是一种简单的学习类型。例如偷食田中谷类的雀类，起初会被安放在田间的稻草人吓跑，但久而久之，它就习惯了，不再害怕了，甚至在饱餐之后歇在稻草人的身上梳理它们的羽毛，或跳跳蹦蹦，唱起歌来，招引别的鸟来一起饱餐。习惯化的适应意义是很显然的，因为，如果对无害的刺激总是重复地作出反应，那么就会浪费许多时间和能量。但是动物总是习惯于与自己无害的动物相处，不会习惯于与有害于自己的凶猛动物相处，因为那是有害的刺激，不会习惯化，不会学会。

条件反射的建立——条件反射是高级神经活动的基本方式，是脑的高级机能之一，是在非条件反射的基础上建立起来。建立的过程就是学习的过程。

大量的条件反射都是与获取食物和防御敌害相联系的。例如取食，不仅是食物的味道引起有关取食的反射，和这食物相联系的食物的颜色、形态、存在地方的场景等等都可成为食物的信号，引起取食的有关反射。动物依据这些就学会了更多的取食本领。同样，天敌伤害本身或同伴时，敌害的形态、气味、叫声、步行声、折断树枝声等等，也会成为敌害伤害性刺激的信号，而引起避敌的反射或准备战斗的反射。这也使御敌的本领扩大，深化了。

最复杂的是操作式条件反射。例如：将鸡放在实验箱内，当它在走动中偶然地用喙啄在预先设置好的杠杆上时，就喂它食物，以强化（鼓励）这一动作，如此重复多次，鸡就会自动啄杠杆而取得食物。还可以再复杂化，例如亮灯后、啄杠杆、才喂食，不亮灯时，啄杠杆不喂食，就最终会形成了亮灯——啄杠杆——吃食的条件反射。由于鸡要学会操作，所以称操作性条件反射。马戏团里许多的动物表演都是用类似方法训练成的。

操作性反射形成的过程提示了动物对工具的使用，显然也是在先天本能（非条件反射）的基础上，加上学习而获得的。

再如秃鹫（Neophron percnopterus）能用石块把厚壳的鸵鸟蛋砸碎而取食；加拉帕戈斯群岛的啄木地雀（Camarhyuchus－pallidus）能使用仙人掌的刺或小棍把藏在树皮下或树洞里的昆虫取出来食用；缝叶莺（Orthotomus和Phillergates）用植物纤维缝叶为巢；射水鱼（Toxotes jaculator）能吞水后，瞄准水面植物上的昆虫，喷射强劲的水流击落昆虫而吞食。海獭仰卧水中，以石块砸碎软体动物的贝壳而食其肉。黑猩猩更是著名的能使用工具的动物，能用木棍挖食植物的可食的根，或捅白蚁窝，吃白蚁，拿棍棒去钩取食物，甚至把箱子摞起来，爬上去，摘取天花板上挂着的食物等等。