9.1 微生物的主要类群
微生物一词并不是生物分类学上的名词，而是所有形体微小、单细胞或个体结构简单的多细胞、甚至没有细胞结构的低等生物的通称。它包括细菌、放线菌、霉菌、酵母菌、立克次氏体、枝原体、衣原体、病毒以及单细胞藻类和原生动物等各种生物类群，组成十分庞杂。常见的微生物类群主要有细菌、放线菌、霉菌、酵母菌四类、其中又以细菌最为常见。一、细菌（bacteria）
细菌是自然界分布最广、数量最大、与人类关系最密切的一类微生物。
1.细菌的形态
细菌是单细胞生物，平均体长2～3微米，宽0.5微米，体型十分微小。细菌有球状、杆状和螺旋状三种基本形态，分别被称为球菌、杆菌和螺旋菌。
(1)球菌（Coccus）。球菌呈球形或近似球形，菌体直径在1微米左右。球菌分裂后产生新的细胞常保持一定的排列方式，在分类鉴定上有重要意义。例如分裂沿一个平面进行，分裂后的细胞分散而单独存在的，称为单球菌（Micrococcus）；两个球菌成对排列，叫双球菌（Diplococcus）；多个球菌链状排列，称为链球菌（Streptococcus）。如果球菌按两个相互垂直的平面分裂，分裂后每四个细胞在一起呈田字形，称为四联球菌（Tetra-Coccus）；按三个相互垂直的平面进行分裂，分裂后每八个球菌排列在一起成立方体，称为八叠球菌（Sarcina）。如果分裂面不规则，多个球菌无秩序地堆集在一起，称为葡萄球菌（Staphylo-coccus）。
(2)杆菌（Bacillus）。菌体杆状，其大小、长短和粗细差别很大。短的杆菌接近球菌，长的杆菌呈丝状。一般杆菌的长度为1～5微米，宽0.5～1.5微米。有的杆菌很直，有的稍弯曲。有的两端截平，有的稍圆。大多数杆菌菌体分散存在，但有的种类呈长短不同的链状排列，或一个挨一个呈栅状或八字形。杆菌的形状和排列方式在分类鉴定上也有一定意义。
(3)螺旋菌（Spirillum）。菌体呈弯曲状。根据细胞弯曲的程度和菌体硬度，分为弧菌（Vibrio）、螺旋菌（Spirillum）和螺旋体（Spirochaeta）。弧菌菌体略弯曲；螺旋菌菌体坚韧并呈螺旋状弯曲；螺旋体菌体柔软，弯曲如螺旋状。
2.细菌的细胞结构
细菌细胞主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质、核质及内含物等构成。细菌细胞壁的重要成分是肽聚糖，而不含纤维素和几丁质。细菌没有真正的细胞核，核质分散于细胞质中，称为原核。
多数细菌在一定条件下，细胞壁周围包被着一层粘性的薄膜，称为荚膜。荚膜是一层透明的胶状物质，由多糖类物质组成，具有保护作用。
有些种类的细菌生长到某个阶段，菌体失去水分浓缩成1个椭圆形的内生孢子，称为芽孢。芽孢的壁很厚，渗透性很弱，含水少能抵抗不良环境，可生存十几年，遇到适宜环境条件，再发生成1个新的菌体。
螺旋菌和某些杆菌具有鞭毛，鞭毛是一种从细胞质膜上长出并穿过细胞壁的细丝，是细菌的运动工具。
3.细菌的菌落特征
细菌在固体培养基上分裂繁殖时，许多细胞堆集在一起，形成肉眼可见的群体称为菌落。不同种类的细菌其菌落形态互不相同，表现在大小、形状、边缘、隆起、光泽、质地和颜色等方面。细菌菌落大小不一，小的不到1毫米，大的可以铺满整个培养皿；菌落形状有圆形、不规则形、卷发状、假根状等；菌落的隆起形状有扩展、台状、低凸、乳头状等；有的菌落有光泽、有的没有；有的菌落较粘，有的则较脆；菌落一般呈灰色，少数为白色、黄色、红色、绿色和棕色等。
4.细菌的繁殖
细菌一般进行无性繁殖，表现为细胞的横分裂，称为裂殖。裂殖结果形成两个大小相同的子细胞。在最适宜的条件下，20～30分钟就能分裂1次，并可继续分裂若干次。当继续分裂时，常因养料供应不足或温度变化以及其它种种原因而停止分裂或死亡。
5.细菌的经济意义
很多细菌对农业生产有益，如与豆科植物共生的根瘤菌、土壤中的固氮菌、磷细菌、硅酸盐细菌等种类。它们有的能固定大气中的氮素，为作物提供氮素营养；有的将土壤中复杂的有机物和不溶性物质进行分解，释放出作物可以吸收的营养物质。
在工业生产方面，利用细菌生产的工业很多，如利用细菌的发酵作用制造乳酸、酪酸、醋酸、丙酮等，此外，在造纸、制革、制糖和浸制麻纤维等方面，也要利用细菌的活动。
在医药卫生方面利用细菌也很多。如利用大肠杆菌产生的门冬酰胺酶，用以治疗白血病；肠膜状明串珠菌产生右旋葡萄糖酐，是很好的代用血浆；人们还利用毒性减低的病原菌制造菌苗和抗血清，用于预防和治疗疾病等。
但是，很多细菌能引起人类、家养动物、农作物发生多种疾病和病害。细菌对人类有害的方面也不容忽视。
二、放线菌（Actinomycets）
放线菌是介于细菌与真菌之间的一类微生物，大多为腐生菌，在自然界中分布非常广泛，主要存在于土壤、空气和水中。
1.放线菌的形态
大部分放线菌的菌体由多细胞分枝状菌丝组成。菌丝大多无隔膜，其粗细与杆状细菌相似，直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核，细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸，而不含几丁质和纤维素。
放线菌的菌丝由于形态与功能的不同，分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三部分。基内菌丝又称营养菌丝，长在培养基内，其主要功能是吸收营养物质，直径在0.2～0.8微米之间。气生菌丝系由基内菌丝长出培养基外伸向空间而成，较基内菌丝粗，直径为1～1.4微米，形状直伸或弯曲，有的产生色素。放线菌生长发育到一定阶段，在气生菌丝上分化出可形成孢子的菌丝，叫孢子丝。孢子丝的形状及其在气生菌丝上的排列方式，随种类不同而有差异，有的直伸，有的弯曲或螺旋；有的交替着生，有的轮生或丛生。
2.放线菌的菌落特征
放线菌的菌落质地致密，表面呈紧密的绒状，或坚实、干燥而多皱。由于基内菌丝长在培养基内，所以菌落与培养基结合较紧，不容易被挑起，或者被挑起后不容易破碎。当孢子丝形成大量孢子布满菌落表面时，使菌落呈絮状、粉末状或颗粒状，而与细菌菌落判然有别。此外，如用放大镜仔细观察，可以看见菌落周围有放射状菌丝。
3.放线菌的繁殖方式
放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖。其孢子丝成熟时，分化形成许多孢子，称为分生孢子。分生孢子常具色素，呈白、灰、黄、橙黄、红、蓝、绿等颜色。
孢子丝形成孢子的方式有凝聚分裂和横隔分裂两种。大多数放线菌按凝聚分裂方式形成孢子，其过程是在孢子丝内从顶端到基部，细胞质分段围绕核质，逐渐凝聚成一串大小相似的小段，然后每一小段外面产生新的孢子壁而形成孢子，最后孢子丝壁破裂，将孢子释放出来。少数放线菌按横隔分裂方式形成孢子，其过程是在孢子丝内产生许多距离均等的横隔，然后在横隔处断裂形成孢子。
另外有些放线菌可在菌丝上形成孢子囊，在孢子囊内形成孢囊孢子，但这样的种类很少。
4.放线菌的经济意义
放线菌的一个突出特性是产生抗菌素，迄今已知的抗生素中，有三分之二是由放线菌产生的，例如链霉素、土霉素、金霉素、卡那霉素、庆大霉素和春雷霉素等等。我国广泛推广应用的菌肥5406，也是由一种放线菌——泾阳 链霉菌（Streptomycesjingyangensis）制成的。但是寄生性放线菌也能引起人和动植物的病害。
三、霉菌（Molds）
霉菌不是一个分类学上的名词，而是一些丝状真菌的通称。在分类学上，霉菌分属于藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌纲。1.霉菌的形态结构
霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构成，构成1个菌体的全部菌丝称为菌丝体。菌丝是纤细的管状体，直径约2～10微米。有些霉菌的菌丝无隔膜，为多核细胞，如根霉（Rhizophus）、毛霉（Mucor）等。大多数霉菌的菌丝有隔膜，隔膜将菌丝隔成多细胞结构。
霉菌的菌丝有一定程度的分化，部分菌丝长入培养基内称为营养菌丝，伸出培养基外的称为气生菌丝，由于气生菌丝上常产生孢子，又称繁殖菌丝。有的菌丝产生色素，呈现不同颜色。
大部分霉菌的细胞壁由几丁质组成，几丁质为N-乙酰葡萄糖胺凭借由β-1，4葡萄糖苷键联接的多聚体。霉菌的细胞核具核膜，因此其细胞为真核细胞。
2.霉菌菌落特征
霉菌的菌落由分枝状菌丝组成。由于菌丝较粗而长，形成的菌落比较疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，一般比细菌菌落大几倍到几十倍。由于霉菌的孢子具有不同形状、结构和颜色，因而使得菌落表面呈现出肉眼可见的不同结构和色泽。
3.霉菌的繁殖方式
霉菌的繁殖方式有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种。
(1)营养繁殖。由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子，其原生质浓缩，细胞壁加厚，可抵抗高温与干燥等不良环境条件。待环境条件适宜时，萌发成菌丝体，如毛霉属中的总状毛霉（Mucor recemosus）。
(2)无性繁殖。主要产生节孢子、分生孢子和孢囊孢子。
①节孢子。由菌丝断裂形成。如白地霉（Geotrichum Can-didum）。
②分生孢子。在菌丝顶端或分生孢子梗上，以类似出芽的方式形成单个或成簇的孢子。青霉（Penicillium）、曲霉（Aspergi-llus）、木霉（Trichoderma）和交链孢霉（Alternaria）等大多数毒菌均靠分生孢子繁殖。
③孢囊孢子。由气生菌丝或孢囊梗顶端膨大，并在下方生出横隔与菌丝分开形成孢子囊，在孢子囊内形成孢子。产生孢囊孢子的霉菌均属藻菌纲。
(3)有性繁殖。主要产生卵孢子、接合孢子和子囊孢子。
①卵孢子。菌丝分化成卵囊和精囊，由精子和卵配合形成了卵孢子。
②接合孢子。由两个相邻菌丝上的配子囊接合而成，如毛霉目（Mucorales）。
③子囊孢子。子囊菌纲的霉菌经有性配合后，形成子囊，在子囊内产生孢子。
霉菌的有性繁殖不象无性繁殖那样经常与普通，多发生于特定条件下，在一般培养基上不常出现。
4.霉菌的经济意义
霉菌在生产上，除应用于酿酒、制酱和制作其它发酵食品外，是生产有机酸、抗菌素、酶制剂、维生素和甾体激素的主要微生物。农业生产上也利用霉菌进行饲料发酵、生产赤霉素、白僵菌农药等。
但霉菌往往引起农副产品、食品、衣服、原料和器材等霉烂，不少霉菌还能引起动植物病害，有的还使人产生疾病，直接危害人类。
四、醇母菌（yeast）
酵母菌不是分类学上的名词，而是一个习惯上的名称。现知酵母菌大约有39属、370余种，分属于子囊菌纲、担子菌纲和半知菌纲三个类群。
1.酵母菌形态结构
大多数酵母菌为单细胞，一般呈卵圆形、圆形或圆柱形，细胞宽约1～5微米，长约5～30微米。有些酵母菌的细胞连在一起形成链状，称为假菌丝。
酵母菌与霉菌同属真核微生物，细胞中有真正细胞核。细胞壁的主要成分为葡聚糖与甘露聚糖。
2.酵母菌的菌落特征
大多数酵母菌的菌落与细菌菌落相似，但较细菌菌落大而厚，菌落表面湿润、粘稠、容易挑起，菌落颜色多呈乳白色，只有少数为红色。
3.酵母菌的繁殖方式
有无性繁殖和有性繁殖两种。
(1)无性繁殖。分为芽殖与裂殖。
①芽殖。大多数酵母菌均用出芽的方式进行繁殖，称为芽殖。当环境条件适宜、生长繁殖迅速时，酵母菌出芽形成子细胞，子细胞尚未与母体分离，而又长出新的子细胞，这样就会形成成串的细胞，即假菌丝。
②裂殖。少数种类的酵母菌象细菌那样，以细胞横分裂的方式繁殖，称为裂殖，如裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）。
(2)有性繁殖。有些酸母菌能以形成子囊孢子的方式进行有性繁殖。有性繁殖时，由两个营养细胞或两个子囊孢子形成子囊，在子囊中形成8个子囊孢子。凡具有有性繁殖产生子囊孢子的酵母菌，称为真酵母，尚未发现有性繁殖的称为假酵母。
4.酵母菌的经济意义
大多数酵母菌为腐生，常生活在有糖的环境中。酵母菌用途广泛，除用于发面和酿酒外，还用于生产酒精、甘油、甘露醇、有机酸、维生素等方面。近年来，人们发现酵母菌体内的蛋白质含量可达干酵母的50％，以通气的方式培养酵母菌，可产生大量菌体。据估计每生产450千克酵母菌，其所含蛋白质就相当于1头牛。因此酵母菌是一类很有利用价值的微生物。
少数种类的酵母菌营寄生生活，能引起人和动植物的病害。