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12.2 水稻有性杂交

水稻(Oryza sativa L.)、属于禾本科、稻属,是我国主要粮食作物,其稻谷年产量占我国粮食总产量的将近一半,在我国水稻主要产区的华中和华南地区,稻谷产量居粮食产量的首位。

一、我国稻种的分类

水稻专家于颖根据我国栽培稻种的起源、演变和栽培发展过程,系统地将我国栽培稻种分为五级,提出我国栽培稻种的五级系统分类法(见表12-1)。

表12-1 栽培稻种五级系统分类法

第一级 籼亚种和粳亚种

第二级 早、中季稻和晚季稻群

第三级 水稻型和陆稻型

第四级 粘变种和糯变种

第五级 栽培品种(表中末列)

二、水稻花的特点

水稻花的特点可从花的结构、开花习性等方面表现出来。

1.花的结构

水稻的花排列成圆锥花序,通常称为稻穗。稻穗由多数小穗组成。小穗长圆形,含2枚颖片、2朵不育花和1朵能育花。颖片极端退化成两个半月形的突起;2朵不育花各仅具1枚退化外稃,其形状为锥刺形,作颖片状;能育花为两性花,由1枚外稃、1枚内稃、6枚雄蕊、1枚雌蕊和2枚浆片组成,雌蕊的柱头帚刷状。

2.开花习性

(1)开花顺序。稻穗通常先从主轴上开花,其次是上部的枝梗开花,然后从上向下,各枝梗依此开花;在同1枝梗上,顶端第1小穗先开,接着是枝梗最基部的小穗开放,再依次向上开花,顶端第2小穗往往是最后开花。

(2)开花时间。早稻和中稻的稻穗从叶鞘抽出后的当天,就有部分小穗开花,二至三天就达到盛花期,以后逐渐减少;晚稻在露穗后的第二天才开花,到了第四五天才逐渐旺盛,开花比较分散。

一个稻穗开花的天数,同品种、气候和稻穗大小而有不同。一般从开花开始到全穗开完,早稻需要5天左右,中稻需要6~7天,晚稻需要8天左右。

每天开花的时间,因品种和气候而有所不同。早稻和中稻比较早,晚稻比较迟。在正常情况下,一般在上午9时开始开花。中午最盛,下午4时以后开花较少。一朵花开放时,从稃片张开到闭合,大约需要1.5~2小时。

(3)授粉方式。水稻属自花授粉植物,其天然杂交率一般在0.2~4%之间,最高可达5%。越是温度较高的地区,越是开花时间集中的品种,天然杂交率就越高。

(4)花粉和柱头的生活力。水稻花粉在自然条件下,放置3分钟,就只剩下半数花粉能够萌发,放置5分钟,就基本上全部丧失萌发能力。柱头的生活力在去雄后可维持6天左右,在去雄后1~2天内授粉,结实率最高。

三、水稻杂交的方法步骤

水稻的杂交技术可分为调节开花期、选株、整穗、去雄、采粉、授粉和收获等步骤。

(1)调节开花期。水稻母本和父本花期的调整,可用分期播种的方法,使二者的花期相遇。

(2)选株。选株主要指选择母本植株而言。要选择具有本品种典型性状、生长健壮和没有病虫害的植株作母本。

(3)整穗。先用剪刀剪去稻穗上部和下部枝梗上的小穗,将中部枝梗上的小穗留下来。然后在中部枝梗上留下20~30个当天或次日能够开花的小穗,将其它小穗统统剪去。当天能够开花的标志是花丝已经伸长,花药即将顶到内稃上端;次日开花的标志是雄蕊的长度已达内稃长度的三分之二。可以将小穗对着太阳观看,从外表能隐约看到雄蕊在花里的位置。

(4)去雄。水稻去雄的方法很多,主要有以下三种:

①剪颖去雄法。水稻小花的内、外稃在开花前抱合很紧,不易摘除雄蕊。用剪刀剪去内、外稃的上端,露出雄蕊,就使摘除雄蕊的工作容易进行,这种方法称为剪颖去雄法。

用剪颖去雄法去雄时,在整过穗的穗上,用剪刀从小花外稃上部斜剪去三分之一到四分之一。这是因为雌蕊靠近内稃,从外稃上斜剪不会损伤柱头。剪完后,用镊子伸入内稃,轻轻夹出6个花药。夹取花药时,动作要轻而准确,既不能漏夹花药,也不能将花药碰破。万一碰坏花药,必须将整个小穗淘汰。每朵花去雄后,要将镊子插入70%酒精中浸泡片刻,杀死上面可能沾带的花粉。去雄后的稻穗要套上纸袋,并将纸袋下面的开口沿穗柄折合,用回形针别好。同时栓上纸牌(或塑料牌),写明母本品种名称、去雄日期和操作者姓名。留待下一步授粉。水稻剪颖去雄法的操作方法见图12-1。

用剪颖去雄法去雄时,必须掌握好去雄的时间。一般应在开花前一天下午或当天开花以前进行。去雄时,不能将未成熟的或过分成熟的小花作为去雄杂交对象,因为这样的小花容易发生不结实或自交的情况。

②套袋去雄法。将黑色纸袋套在能在当天开花的稻穗上,经过15~20分钟,利用纸袋增温促使小花内、外稃自动张开,便于摘除花药,用这种方法去雄,称为套袋去雄法。

用套袋去雄法去雄时,先将黑色纸袋摘掉,对内、外稃已张开的小花,用镊子将花中尚未开裂的花药一一摘除。对于内、外稃未张开、或虽已张开但花药已经开裂的小花要从小穗基部全部剪掉。操作结束后,再套上白色隔离袋,栓好纸牌,准备下一步授粉。

套袋去雄法比较方便,去雄容易,而且不伤花器;但套袋时间不易掌握,因为套袋时间过短,开花不多;套袋时间过长,花药在黑纸袋内常常破裂。并且1次所开的花朵较多,往往去雄工作难以跟上。

③温汤去雄法。水稻的雌雄蕊对温度的感应不同,雌蕊的耐温力远大于雄蕊。将稻穗放入44~45℃温水中浸泡8~10分钟,花粉就会完全丧失萌发能力,但雌蕊的生活力却不受任何影响。用这样的方法消除花药,称为温汤去雄法。

温汤去雄法的具体作法是用保温瓶或保温杯,盛取44~45℃温水,在每天开花最盛以前的1小时(大约在上午11时),将整个稻穗,放入保温瓶(杯)中浸泡8分钟,取出后,经过20分钟左右,当天能开花的小花内、外稃就会打开。这时,将内、外稃不张开的小花全部剪掉,用纸袋将稻穗套好并拴好纸牌(或塑料牌)。

(5)采粉和授粉。去雄的母本稻穗,应在当天或次日进行人工授粉。

当父本稻穗进入开花盛期时,事先用1张光滑纸叠成容器,摇动父本稻穗,使花粉散落在容器里,然后立即拿到母本植株处,用毛笔蘸取一点花粉,轻轻抹在柱头上。授粉的动作要轻,速度要快,花粉从采收到涂抹,不能超过3分钟,否则生活力就会急剧下降。

授粉后,应继续将母本稻穗套好纸袋。

(6)检查杂交是否成功。花粉被授到柱头以后,经过2~3分钟就可萌发形成花粉管,30分钟后,花粉管进入胚囊,受精过程在开花后1.5~4小时内完成。

授粉10天以后,摘去杂交穗的纸袋,如果授粉小花内的子房已经膨大,表示已经受精,说明杂交成功了。为了使杂交种子正常进行生长发育,可暂时不套纸袋,待籽粒长大时再套纸袋,以防鸟类啄食。

(7)收获。杂交籽粒成熟后,将每个杂交稻穗单独脱粒、保存,供来年播种观察。