关于细胞物质运输：水和离子可以协助扩散也可通过核孔（图）

“物质的跨膜运输”是人教版普通高中课程标准实验教科书必修1《分子与细胞》第4章中重要的一节内容，是继”细胞膜的流动镶嵌模型”后、系统阐述了细胞膜如何控制物质进出细胞，为以后细胞代谢知识打下基础。

教材总体上把物质的跨膜运输主要分为被动运输（包括自由扩散和协助扩散）和主动运输。在教学的过程中，笔者发现：很多老师和资料上对于物质的运输的讲解有许多误区，具体举例如下：

1 、水分子只能通过自由扩散进入细胞？

人教版必修1教材中，对于水分子如何进出细胞是这样描述的“除了水、氧、二氧化碳外、甘油、乙醇、苯等物质也可以通过自由扩散进出细胞”，说明水可以通过自由扩散进出细胞，但水不是脂溶性物质，那么水分子是如何进出细胞的呢？ 翻开潘瑞炽主编的《植物生理学》一书，对于水分子如何进出细胞是这样描述的：单个的水分子可通过磷脂分子之间的间隙进出细胞，而成群的水分子是利用集流（指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动）方式通过细胞膜上蛋白质通道进出细胞的。无论是单个水分子通过磷脂分子层还是成群的水子通过蛋白质通道都是不需要能量的（如下图1）。

图1 水分子跨过细胞膜的途径[1]

综上所述：水分子是极性分子,虽然磷脂分子的头部亲水，但磷脂分子尾部疏水，按道理水分子是不能通过磷脂分子层间隙的,但是因为构成细胞膜的磷脂是可以运动的，由于运动会产生间隙，又因为具有极性的水分子非常小，这样水分子就可以通过脂膜运动产生的间隙进出细胞，这种方式动力取决于膜两侧溶液的浓度差。但是这种方式不能完全满足生物体对水流动量的需求，这时就要靠细胞膜上的蛋白质通道进出细胞，这种方式不完全取决于溶质的浓度梯度，主要取决于压力梯度，而且蛋白质通道的宽度是可以调节的。

所以水分子进出细胞膜的方式既有依赖于溶质浓度梯度的自由扩散，也有依赖于蛋白质通道的协助扩散，共同点是都不需要能量，均属于被动运输。

2 、离子只能通过主动运输进出细胞？

对于离子进出细胞的方式，人教版普通高中课程标准实验教科书必修1《分子与细胞》是这样描述的：“Na+、K+和Ca2+等离子，都不能自由通过磷脂双分子层，它们从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，这种运输方式叫做主动运输”。于是很多老师就把它理解为：离子只能通过主动运输进出细胞，不能通过被动运输进出细胞。

其实离子除了主动运输进出细胞外，还有另外几种方式：首先是通道运输，通道运输理论认为，在细胞膜上除了水通道外，还有供离子通过的蛋白质通道，在离子通道上常具有门，因此又称为门通道。根据门开关条件的不同，大体分为电压门通道、配体门通道和压力激活通道（如图2）。电压门通道由膜电位控制门的开关，如神经细胞膜受到膜电位变化刺激时，电压门Na+通道打开，产生动作电位；配体门通道门的开关取决于细胞内外特定的物质（配体）与相应的通道蛋白（受体）结合，从而影响离子进出细胞，N型乙酰胆碱受体是目前了解较多的一类配体门通道，如肌细胞受体与N型乙酰胆碱结合时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，膜外Na+内流，膜内K+外流，进而引起肌肉收缩；压力激活通道门的开关取决于机械力的作用，如内耳听觉毛细胞上受到声音压力信号刺激时，某些阳离子通道打开。离子通道大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输具有选择性，即一种通道只允许某一种离子通道，通道运输是一种被动运输，不需要细胞提供能量，但速度比载体蛋白运输离子速度快。

图2 三种类型的门控离子通道示意图[3]

A：电压门通道；B、C：配体门通道；D：压力激活通道

还有一种是由载体蛋白协助但是不需要消耗能量的方式进入细胞，就是中学课本中讲的协助扩散，在中学课本中列举的例子是葡萄糖能通过协助扩散进入红细胞，其实离子也可以通过协助扩散进入细胞，如缬氨霉素能在膜的一侧结合K+，通过自身构象的变化，顺着电化学梯度通过脂双分子层，在膜的另一侧释放K+，且能往返进行，但不消耗能量。

离子还可以通过胞饮作用进入细胞，胞饮作用是指物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程。胞饮作用在吸收水分的同时，把水分中的物质一起吸收进来，如各种盐类和大分子物质甚至病毒。

所以，离子除了通过教材所讲的主动运输进入细胞外，还可通过载体蛋白和通道蛋白协助的但不消耗能量的被动运输方式进入细胞，且离子通道转运离子的速率比载体蛋白运输速率高，它们的动力主要来自溶质的浓度差和跨膜电位差。但磷脂分子层对带电荷的离子是高度不通透。

3 、大物质通过核孔不需要载体？

大部分真核细胞具有细胞核，细胞核主要由核膜、染色质、核仁及核骨架构成，其中核膜由两层膜构成，在某些部位内外核膜相互融合形成核孔，核孔是细胞质和细胞核之间进行物质运输的通道，特别是一些大分子物质的交换离不开核孔。但是核孔是如何控制物质交换的？

高中生物教材上没有明确说明，很多人认为大分子物质可通过类似扩散的方式自由进出细胞核。事实并非如此，原来在核孔上存在一种叫做核孔复合体的复杂结构，它主要由胞质环（外环）、核质环（内环）、辐（核孔边缘伸向核孔中央的突出物）、中央体（与物质运输有关）（如图3）。核孔复合体是核质交换的双向选择性亲水通道，是一种特殊的跨膜运输的蛋白质复合体。具有双功能和双向性，双功能表现在两种运输方式：被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核运输，又介导RNA 等出核运输。

具体来说：离子、水分子等小分子物质可通过被动运输通过核孔复合体，而大分子凭借自身的核定位信号和核孔复合体上的受体蛋白结合而实现“主动转运”过程，而且核孔对大分子的进入是有选择性的，如mRNA分子的前体在核内产生后，只有经过加工成为mRNA并与蛋白形成复合物后才能通过[4]。

图3 核孔复合体的结构模型

由此可见，细胞核膜上的核孔并不是完全中空的结构，它是主要由蛋白质构成的亲水性跨膜运输复合体，既可以进行被动运输（水、离子等小分子物质），也可以进行主动运输（主要是大分子物质）；既可以让细胞核中形成的物质如mRNA运出细胞核，也可以把一些亲核蛋白如DNA聚合酶、RNA聚合酶等从细胞质运输入细胞核。